RESUMO

Hylaeamys megacephalus (G. Fisher, 1814) presents great genetic diversity and wide geographical distribution, and occurs in both the Amazon and Cerrado biomes. Because of its generalist aspect, this species tolerates different eating habits and habitats. It occurs in flooded and dry areas and is predominantly terrestrial, which allows greater gene flow between populations even over long distances. Studies that seek a better understanding of morphological variations resulting from differences imposed by the environment throughout this species' distribution are still lacking. This study aimed to analyze the differences between H. megacephalus populations based on craniometry, investigating whether the environment has an influence on morphology. We analyzed a total of 142 specimens from three scientific mammal collections: National Museum, "Universidade Federal do Rio de Janeiro" (MN-UFRJ); "Laboratório de Biologia e Parasitologia de Mamíferos Reservatórios Silvestres", "Instituto Oswaldo Cruz", "Fundação Oswaldo Cruz"(LBCE-Fiocruz); and "Laboratório de Biodiversidade", "Universidade Federal de Goiás", "Regional Jataí" (LZE-UFG), and took 20 craniometric measurements. Craniometry was explored using unweighted pair group method with arithmetic mean (UPGMA), canonical variate analysis, and principal component analysis (PCA). The results led us to conclude that there are three craniometric groups of H. megacephalus with a tendency to differentiate as a result of geographical influences.(AU)

Com grande diversidade genética e distribuição geográfica, Hylaeamys megacephalus (G. Fisher, 1814) ocorre tanto na Amazônia quanto no Cerrado. Visto seu aspecto generalista, esta espécie tolera diversos hábitos alimentares e habitats, ocorrendo em áreas inundadas ou não, sendo predominantemente terrestre, permitindo maior fluxo de genes entre as populações, mesmo em longas distâncias. Apresenta ampla distribuição, e carece de estudos que busquem um melhor entendimento sobre as variações morfológicas resultantes das diferenças impostas pelo meio ao longo de sua distribuição. O estudo teve como objetivo, analisar as diferenças entre as populações de H. megacephalus, com base na craniometria investigando se o ambiente interfere na morfologia. Analisamos um total de 142 espécimes oriundos de coleções científicas de mamíferos, do Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro (MN-UFRJ), Laboratório de Biologia e Parasitologia de Mamíferos Reservatórios Silvestres, Instituto Oswaldo Cruz, Fundação Oswaldo Cruz (LBCE-Fiocruz) e Laboratório de Biodiversidade, Universidade Federal de Goiás, Regional Jataí, nos quais foram tomadas 20 medidas craniométricas. A craniometria foi explorada nas análises estatísticas de agrupamento de pares não ponderados com médias aritméticas (UPGMA), variação canônica e análise dos Componentes Principais (PCA). Os resultados encontrados nos levaram a concluir a existência de três grupos craniométricos da espécie de H. megacephalus com tendência a se diferenciarem, por influências geográficas.(AU)

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Hylaeamys megacephalus (G. Fisher, 1814) presents great genetic diversity and wide geographical distribution, and occurs in both the Amazon and Cerrado biomes. Because of its generalist aspect, this species tolerates different eating habits and habitats. It occurs in flooded and dry areas and is predominantly terrestrial, which allows greater gene flow between populations even over long distances. Studies that seek a better understanding of morphological variations resulting from differences imposed by the environment throughout this species' distribution are still lacking. This study aimed to analyze the differences between H. megacephalus populations based on craniometry, investigating whether the environment has an influence on morphology. We analyzed a total of 142 specimens from three scientific mammal collections: National Museum, "Universidade Federal do Rio de Janeiro" (MN-UFRJ); "Laboratório de Biologia e Parasitologia de Mamíferos Reservatórios Silvestres", "Instituto Oswaldo Cruz", "Fundação Oswaldo Cruz"(LBCE-Fiocruz); and "Laboratório de Biodiversidade", "Universidade Federal de Goiás", "Regional Jataí" (LZE-UFG), and took 20 craniometric measurements. Craniometry was explored using unweighted pair group method with arithmetic mean (UPGMA), canonical variate analysis, and principal component analysis (PCA). The results led us to conclude that there are three craniometric groups of H. megacephalus with a tendency to differentiate as a result of geographical influences.(AU)

Com grande diversidade genética e distribuição geográfica, Hylaeamys megacephalus (G. Fisher, 1814) ocorre tanto na Amazônia quanto no Cerrado. Visto seu aspecto generalista, esta espécie tolera diversos hábitos alimentares e habitats, ocorrendo em áreas inundadas ou não, sendo predominantemente terrestre, permitindo maior fluxo de genes entre as populações, mesmo em longas distâncias. Apresenta ampla distribuição, e carece de estudos que busquem um melhor entendimento sobre as variações morfológicas resultantes das diferenças impostas pelo meio ao longo de sua distribuição. O estudo teve como objetivo, analisar as diferenças entre as populações de H. megacephalus, com base na craniometria investigando se o ambiente interfere na morfologia. Analisamos um total de 142 espécimes oriundos de coleções científicas de mamíferos, do Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro (MN-UFRJ), Laboratório de Biologia e Parasitologia de Mamíferos Reservatórios Silvestres, Instituto Oswaldo Cruz, Fundação Oswaldo Cruz (LBCE-Fiocruz) e Laboratório de Biodiversidade, Universidade Federal de Goiás, Regional Jataí, nos quais foram tomadas 20 medidas craniométricas. A craniometria foi explorada nas análises estatísticas de agrupamento de pares não ponderados com médias aritméticas (UPGMA), variação canônica e análise dos Componentes Principais (PCA). Os resultados encontrados nos levaram a concluir a existência de três grupos craniométricos da espécie de H. megacephalus com tendência a se diferenciarem, por influências geográficas.(AU)

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A espécie Lachesis muta, popularmente conhecida como Surucucu, distribui-se na Amazônia e Mata Atlântica, sendo considerada a maior serpente peçonhenta do Brasil. Estudos sobre variação morfológica são essenciais uma vez que podem fornecer informações importantes sobre a forma de vida da espécie, no entanto, informações sobre variações relativas à morfologia de Lachesis muta são insuficientes. Em virtude disso, este estudo tem como objetivo avaliar a ocorrência de variação morfométrica e merística da espécie, quanto ao sexo e sua localidade geográfica. Foram analisados caracteres morfométricos e merísticos de 85 espécimes (51 machos e 34 fêmeas), depositados em coleções científicas. Para verificar se há variação geográfica quanto aos caracteres morfométricos e merísticos, os espécimes foram separados em três grupos geográficos: Amazônia, Mato Grosso e Mata Atlântica. Foi verificado que existe marcado dimorfismo sexual em Lachesis muta quanto ao comprimento corporal, comprimento da cauda e largura da cauda, sendo os machos maiores que as fêmeas, demonstrando ritual de combate entre machos da espécie, machos possuem caudas maiores, devido à presença do hemipênis e dos músculos retratores. Espécimes da Mata Atlântica apresentaram menores medidas corpóreas que os da Amazônia e Mato Grosso. Quanto aos caracteres merísticos, o número de escamas subcaudais foram significativamente maiores em machos em relação às fêmeas. Indivíduos da Amazônia e do Mato Grosso demonstraram maior número de escamas ventrais e subcaudais que a população da Mata Atlântica. maior número de escamas ventrais e subcaudais que a população da Mata Atlântica, refletindo assim com os dados morfométricos, onde espécimes da Amazônia e Mato Grosso são maiores que os da Mata Atlântica.

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Lepidocolaptes angustirostris is a South American woodcreeper that inhabits predominantly open lowlands such as the Cerrado, Chaco and Caatinga. Eight subspecies are currently recognized based on plumage patterns and geographical distribution. However, a more detailed morphological analysis and taxonomic revision have not been done in this species. The objective of this study was to conduct a taxonomic revision of L. angustirostris using morphometrical and plumage character, and a Generalized Linear Models analyzes (GLM) were elaborated to identify environmental variables that could account for this variation. We found a high level of intergradation among all named populations. The principal component analyzes show certain levels of morphological differentiation among the taxa, with a first component formed by bill characters (bill length, exposed and total culmen), and a second one that includes the bill width and the tarsus-metatarsus length. In the GLM analyzes, two climatic variables explain the geographical variation in the taxon, temperature seasonality and precipitation of warmest quarter. The ecogeographic rules of Bergmann and Gloger can be applied to this variation, and, more narrowly, the Allen's rule. Thus, the populations of the Narrow-billed Woodcreeper tend to be larger to the south of the distribution. We propose here that L. angustirostris is a single species, with no subordinate taxa. Any evidence analyzed here did not support the taxonomic validity of the proposed subspecies in the taxon. Despite colour-polymorphism identified in the plumage patterns, the high level of intergradation and the poor resolution of geographical boundaries did not support the splitting of this species.(AU)

Lepidocolaptes angustirostris habita principalmente regiões abertas como a Caatinga, o Cerrado e o Chaco. Oito subespécies são atualmente reconhecidas, baseadas em padrões da plumagem e distribuição geográfica. Uma análise morfológica e uma revisão taxonômica nunca foram realizadas nesta espécie. O objetivo deste estudo é desenvolver uma revisão taxonômica de L. angustirostris utiliazndo caracteres morfométricos e de plumagem, e análises de modelagem (GLM) foram feitas para identificar variáveis ambientais que possam explicar esta variação. Os resultados indicam que as diferentes populações de L. angustirostris que habitam as áreas abertas da Caatinga, Cerrado e Chaco (mais as populações amazônicas) não têm um nível significativo de diferenciação mofológica e nem de plumagem para serem consideradas como táxons válidos. Nas análises do GLM, duas variáveis climáticas explicaram a variação geográfica no táxon, a sazonalidade térmica e a precipitação no trimestre mais quente. As leis ecogeográficas de Bergmann e Gloger podem ser aplicadas para explicar esta variação, assim como a lei de Allen, esta de forma mais restrita. Assim, as populações do arapaçu-do-cerrado tendem a ser maiores ao sul da distribuição. A proposta apresentada aqui é de manter o status taxonômico de L. angustirostris como uma espécie única, sem qualquer outro táxon subordinado. Apesar do polimorfismo identificado nos padrões da plumagem, o elevado nível de intergradação e a baixa resolução dos limites geográficos entre as populações não suportam a divisão deste táxon.(AU)

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Lepidocolaptes angustirostris is a South American woodcreeper that inhabits predominantly open lowlands such as the Cerrado, Chaco and Caatinga. Eight subspecies are currently recognized based on plumage patterns and geographical distribution. However, a more detailed morphological analysis and taxonomic revision have not been done in this species. The objective of this study was to conduct a taxonomic revision of L. angustirostris using morphometrical and plumage character, and a Generalized Linear Models analyzes (GLM) were elaborated to identify environmental variables that could account for this variation. We found a high level of intergradation among all named populations. The principal component analyzes show certain levels of morphological differentiation among the taxa, with a first component formed by bill characters (bill length, exposed and total culmen), and a second one that includes the bill width and the tarsus-metatarsus length. In the GLM analyzes, two climatic variables explain the geographical variation in the taxon, temperature seasonality and precipitation of warmest quarter. The ecogeographic rules of Bergmann and Gloger can be applied to this variation, and, more narrowly, the Allen's rule. Thus, the populations of the Narrow-billed Woodcreeper tend to be larger to the south of the distribution. We propose here that L. angustirostris is a single species, with no subordinate taxa. Any evidence analyzed here did not support the taxonomic validity of the proposed subspecies in the taxon. Despite colour-polymorphism identified in the plumage patterns, the high level of intergradation and the poor resolution of geographical boundaries did not support the splitting of this species.

Lepidocolaptes angustirostris habita principalmente regiões abertas como a Caatinga, o Cerrado e o Chaco. Oito subespécies são atualmente reconhecidas, baseadas em padrões da plumagem e distribuição geográfica. Uma análise morfológica e uma revisão taxonômica nunca foram realizadas nesta espécie. O objetivo deste estudo é desenvolver uma revisão taxonômica de L. angustirostris utiliazndo caracteres morfométricos e de plumagem, e análises de modelagem (GLM) foram feitas para identificar variáveis ambientais que possam explicar esta variação. Os resultados indicam que as diferentes populações de L. angustirostris que habitam as áreas abertas da Caatinga, Cerrado e Chaco (mais as populações amazônicas) não têm um nível significativo de diferenciação mofológica e nem de plumagem para serem consideradas como táxons válidos. Nas análises do GLM, duas variáveis climáticas explicaram a variação geográfica no táxon, a sazonalidade térmica e a precipitação no trimestre mais quente. As leis ecogeográficas de Bergmann e Gloger podem ser aplicadas para explicar esta variação, assim como a lei de Allen, esta de forma mais restrita. Assim, as populações do arapaçu-do-cerrado tendem a ser maiores ao sul da distribuição. A proposta apresentada aqui é de manter o status taxonômico de L. angustirostris como uma espécie única, sem qualquer outro táxon subordinado. Apesar do polimorfismo identificado nos padrões da plumagem, o elevado nível de intergradação e a baixa resolução dos limites geográficos entre as populações não suportam a divisão deste táxon.

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The diet composition of lizards of a given species may vary among different populations. The feeding ecology of the tropidurid lizard Tropidurus torquatus was studied in 10 coastal areas in Brazil in order to detect to what extent the diet varies along its geographic range. A non-metric multidimensional scaling technique revealed three groups of localities according to the diet composition: one characterized by a relatively high consumption of Isoptera, one characterized by a relatively high proportion of plant matter, and one in which there was a great importance of Formicidae. We found a weak pattern of latitudinal differences in restingas regarding the general consumption of items by T. torquatus, probably because this is a generalist and opportunistic lizard, which consumes most of the available types of potential food items in the habitat. However, lizards from northern populations consumed a larger quantity of smaller items (e.g., Isoptera) than those from southern populations. In the southern populations, on the other hand, larger items such as Coleoptera, Lepidoptera larvae and fruits were more frequently consumed. It is likely that the observed interpopulational variation in some aspects of the feeding ecology of coastal T. torquatus is mainly given by food availability.

A composição da dieta de lagartos de uma determinada espécie pode variar entre diferentes populações. A ecologia alimentar do lagarto tropidurídeo Tropidurus torquatus foi estudada em 10 áreas da costa do Brasil a fim de detectar em que extensão a dieta varia ao longo de sua distribuição geográfica. Uma técnica de escalonamento multidimensional não-métrico revelou três grupos de localidades de acordo com a composição da dieta: um caracterizado por um relativamente alto consumo de Isoptera, um caracterizado pela relativamente alta proporção de material vegetal, e um em que houve uma grande importância de Formicidae. Nós encontramos um fraco padrão de diferença latitudinal nas restingas em relação ao consumo geral de itens por T. torquatus, provavelmente porque este é um lagarto generalista e oportunista, que consome a maioria dos tipos disponíveis de potenciais itens alimentares no habitat. No entanto, os lagartos das populações mais ao norte consumiram uma maior quantidade de menores itens (e.g., Isoptera) do que aqueles das populações mais ao sul. Nas populações mais ao sul, por outro lado, items maiores como Coleoptera, Lepdoptera, larvas e frutos foram mais frequentemente consumidos. É provável que a variação interpopulacional observada em alguns aspectos da ecologia alimentar de T. torquatus costeiros seja ocasionada principalmente pela disponibilidade de alimento.

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A variação de cunho geográfico nas populações naturais está intimamente ligada às características ecológicas do ambiente como também aos processos históricos que resultaram no estabelecimento de linhagens distintas. Poucas espécies de serpentes têm sido estudadas adequadamente para determinar se existe variação geográfica na morfologia associada ao seu ciclo reprodutivo e dieta. As serpentes do gênero Crotalus são consideradas um bom modelo para estudos relacionados à variação geográfica devido à sua ampla distribuição, que abrange diversos tipos de hábitats. A cascavel C. durissus está restrita a América do Sul. No Brasil ocorre em todos os estados, exceto no Acre e Espírito Santo. São reconhecidas algumas populações isoladas na Floresta Amazônica. Algumas das suas populações exibem um nível considerável de variação morfológica e ecológica, sendo que populações adjacentes podem diferir drasticamente. De um modo geral, são escassos os estudos com esta espécie no Brasil, requerendo urgentes investigações para estabelecer se a variabilidade observada está associada a algum fenômeno específico. Neste estudo, foi examinado um total de 870 exemplares de C. durissus no Brasil. Em termos gerais, de acordo com o dimorfismo sexual, os resultados indicaram que as fêmeas apresentaram um maior número de escamas no ventre, enquanto que os machos apresentaram um número maior de escamas associadas à cauda e de losângulos. Em poucos casos as fêmeas exibiram comprimentos rostro-cloacais maiores, no entanto os maiores tamanhos da cabeça foram evidenciados neste sexo. Por outro lado, na maioria dos casos, os machos foram mais compridos do que as fêmeas, apresentando caudas mais longas. Similarmente as listras paravertebrais foram significativamente maiores nos machos. As análises discriminantes indicaram que as populações apresentaram padrões de variabilidade morfológica altamente complexos, ainda que a segregação de algumas das populações possa refletir fortes tendências evolutivas próprias dentro de algumas linhagens. A análise de variação geográfica indicou que variáveis ambientais influenciaram parcialmente a variabilidade morfológica nas populações de acordo com a sua distribuição. De acordo com os parâmetros relacionados a historia natural, o ciclo reprodutivo das fêmeas foi bem conservador, refletindo um padrão bienal e sazonal. Nos machos o ciclo espermatogênico mostra também um padrão sazonal exibindo variações anuais entre as populações. A associação entre os processos históricos, aspectos fisiológicos e condições climáticas são provavelmente os principais fatores que influenciaram as mudanças nestes padrões reprodutivos em fêmeas e machos. A dieta foi constituída principalmente por roedores, fato possivelmente associado à maior abundância e disponibilidade deste tipo de presa ao longo do ano nas áreas de ocorrência da espécie. No entanto, lagartos do grupo dos teiídeos podem ser considerados como itens alimentares eventualmente importantes na dieta de C. durissus do Brasil

The geographical variation is intimately associated to the ecological characteristics such as the historical process of a species. A few species of snakes have been studied adequately to determine an existence of geographical variation in morphology, reproduction and diet. Rattlesnakes (Crotalus) are considered a good model for geographical variation studies, due to their wide distribution that include several habitat types. The rattlesnake, Crotalus durissus is restricted to South America. In Brazil, this group is present throughout the country, except in states of Acre and Espírito Santo. In addition, there are isolated populations in open areas in Amazonia, in the Amazonian savannas in the states of Amazonas, Roraima, Pará and Amapá. Some populations of C. durissus show considerable variation in the morphology, reproduction and diet composition even with neighboring populations differing drastically from each other. Generally, there has been little research conducted of C. durissus in Brazil needing urgent investigation to this respect. A total of 870 specimens of C. durissus were examined. In general, according to the sexual dimorphism, the results indicated that the females have a higher number of ventral scales, while the males showed a greater number of scales associated to the tail and the lozanges. In a few cases, the females exhibited larger snout-vent length but larger head sizes were shown in this sex. Overall, males were longer than females, exhibiting tails and paravertebral stripes which were relatively longer. The discriminant analysis showed in general populations with patterns of highly complex morphological variability, even though the segregation of some populations may reflect strong evolutionary tendencies of their own within some groups. The analysis of geographic variation indicated that environmental variables partially influenced the morphological variability in populations according to their distribution. In accordance with parameters related to natural history, the reproductive cycle of females, was extremely conservative, reflecting a biennial seasonal pattern. In males, the spermatogenic cycle also shows a seasonal pattern, which demonstrated annual variations between populations. The association between the historical processes, physiological aspects and climatic conditions is probably the main factors that influenced these reproductive patterns in females and males. The diet was composed mainly of rodents, habit related to the abundance and availability of the prey, however teid lizards can also be considered as an important food item of the diet of C. durissus from Brazil

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Foram utilizadas análises de variáveis canônicas livres de tamanho com o objetivo de investigar os padrões de variação morfológica entre populações de Thoracocharax stellatus em bacias hidrográficas Sul-Americanas: rios das bacias Araguaia-Tocantins e Paraguai do Brasil e Orinoco na Venezuela. Distinções entre as amostras do Araguaia-Tocantins e Orinoco foram observadas, com leve sobreposição dessas populações com as amostras da bacia do Paraguai. Os caracteres morfométricos que são os principais responsáveis por esta diversificação são comprimento da cabeça e comprimento da nadadeira dorsal. Os mecanismos que podem estar atuando nesta variação geográfica entre populações de T. stellatus são discutidos.

A free-size canonical variable analysis was made to investigate the morphological pattern of variation among different Thoracocharax stellatus populations in South American river basins: Araguaia-Tocantins and Paraguay Basins Rivers from Brazil, and Orinoco's basin in Venezuela. Distinction among the samples from Araguaia-Tocantins and Orinoco were observed, with overlap of these populations with the Paraguay's basin samples. The primarily characters responsible for this discrimination are head length and dorsal fin length. The mechanisms that can act in this geographic variation among T. stellatus populations are discussed.

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Rapid bird inventoires made in the Caatinga of southern Ceará and west Pernambuco in July and September 2004 found a total of 209 species. Birds characteristic of the different Caatinga habitats (from dense scrub to arboreal-arbustive forations) accounted for 99 species, followed by open habitats or generalist species (65) and waterbirds (45). We found no geographic pattern in area similarity. Numerically dominant species tend to be small insectivores feeding amid the lower vegetation and granivores such as Columbidae and Coryphospingus pileatus. Generalists such as Cyanocorax cyanopogon were also dominant in some áreas. The very disturbed scrub caatinga around temporary lagoons near Petrolina (Pernambuco) had the most species. The regional avifauna show few larger species such as Cracidae and Psitacidae, while birds associated to more arboreal, structured habitats such as the larger Dendrocolaptidae are also scarce or absent, refecting both direct human exploitation and the replacement of forest-like habitats by lower, less diverse scrub habitat.

Inventários rápidos realizados em diferentes pontos no sul do Ceará e oeste de Pernambuco em julho e setembro de 2004 encontraram um total de 209 espécies de aves. A maior riqueza foi de espécies características das várias formações da Caatinga (99 espécies), seguidas por espécies de áreas abertas ou generalistas (65) e aves aquáticas (45). Não foi encontrado um padrão que associasse a similaridade entre áreas a um padrão geográfico. As espécies numericamente dominantes tendem a ser pequenos insetívoros que se alimentam em meio à vegetação baixa e granívoros como Columbidae e Coryphospingus pileatus. Generalistas como Cyanocorax cyanopogon também foram dominantes em alguns pontos. As caatingas muito alteradas ao redor de lagoas temporárias de Petrolina mostraram maior riqueza de espécies. De maneira geral a avifauna regional mostra poucas espécies de maior porte, como Cracidae e Psitacidae maiores, e aquelas dependentes de habitats mais estruturados, como grandes Dendrocolaptidae, refletindo tanto a exploração humana direta como a substituição de habitats de estrutura florestal por formações mais baixas e simples.

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Rapid bird inventoires made in the Caatinga of southern Ceará and west Pernambuco in July and September 2004 found a total of 209 species. Birds characteristic of the different Caatinga habitats (from dense scrub to arboreal-arbustive forations) accounted for 99 species, followed by open habitats or generalist species (65) and waterbirds (45). We found no geographic pattern in area similarity. Numerically dominant species tend to be small insectivores feeding amid the lower vegetation and granivores such as Columbidae and Coryphospingus pileatus. Generalists such as Cyanocorax cyanopogon were also dominant in some áreas. The very disturbed scrub caatinga around temporary lagoons near Petrolina (Pernambuco) had the most species. The regional avifauna show few larger species such as Cracidae and Psitacidae, while birds associated to more arboreal, structured habitats such as the larger Dendrocolaptidae are also scarce or absent, refecting both direct human exploitation and the replacement of forest-like habitats by lower, less diverse scrub habitat.

Inventários rápidos realizados em diferentes pontos no sul do Ceará e oeste de Pernambuco em julho e setembro de 2004 encontraram um total de 209 espécies de aves. A maior riqueza foi de espécies características das várias formações da Caatinga (99 espécies), seguidas por espécies de áreas abertas ou generalistas (65) e aves aquáticas (45). Não foi encontrado um padrão que associasse a similaridade entre áreas a um padrão geográfico. As espécies numericamente dominantes tendem a ser pequenos insetívoros que se alimentam em meio à vegetação baixa e granívoros como Columbidae e Coryphospingus pileatus. Generalistas como Cyanocorax cyanopogon também foram dominantes em alguns pontos. As caatingas muito alteradas ao redor de lagoas temporárias de Petrolina mostraram maior riqueza de espécies. De maneira geral a avifauna regional mostra poucas espécies de maior porte, como Cracidae e Psitacidae maiores, e aquelas dependentes de habitats mais estruturados, como grandes Dendrocolaptidae, refletindo tanto a exploração humana direta como a substituição de habitats de estrutura florestal por formações mais baixas e simples.