RESUMO
ABSTRACT Organisms with source-populations restricted to the subterranean biotope (troglobites) are excellent models for comparative evolutionary studies, due to their specialization to permanent absence of light. Eye and dark pigment regression are characteristics of most troglobites. In spite of the advance in knowledge on the mechanisms behind eye regression in cave fishes, very little is known about pigmentation changes. Studies were focused on three species of the genus Pimelodella. Exemplars of the troglobitic P. spelaea and P. kronei were compared with the epigean (surface) P. transitoria, putative sister-species of the latter. Melanophore areas and densities are significantly lower in the troglobitic species. Evaluating the in vitro response of these cells to adrenaline, acetylcholine and MCH, we observed a reduced response in both troglobites to adrenaline. The same trend was observed with MCH, but not statistically significant. No response to acetilcholine was detected in all the three. Contrary to expectations, even though eye-regression in P. spelaea was much lower than in P. kronei, pigmentation regression was more advanced. Multiple mechanisms of loss showing a mosaic of traits in troglobitic fishes are discussed here.
RESUMO Organismos com populações-fonte restritas ao biótopo subterrâneo (troglóbios) são excelentes modelos para estudos evolutivos comparativos, devido à especialização resultante do isolamento sob um regime seletivo particular, com ênfase na permanente falta de luz. A regressão do olho e da pigmentação são características dos troglobites. Apesar do avanço do conhecimento sobre os mecanismos subjacentes à regressão ocular em peixes de caverna, pouco se sabe sobre mudanças de pigmentação. Os estudos foram focados em três espécies do gênero Pimelodella. Exemplares das espécies troglóbias P. spelaea e P. kronei foram comparados com a epígea P. transitoria, provável espécie-irmã dessa última. As áreas e densidades dos melanóforos são significativamente menores nas espécies troglóbias. Avaliando a resposta in vitro dessas células à adrenalina, acetilcolina e MCH, observamos uma resposta reduzida em ambos os troglóbios à adrenalina. A mesma tendência foi observado com o MCH, mas não estatisticamente. Nenhuma resposta à acetilcolina foi detectada três. Contrariamente às expectativas, embora a regressão ocular em P. spelaea seja bem menor do que em P. kronei, a regressão na pigmentação foi mais acentuada. Múltiplos mecanismos de regressão, mostrando um mosaico de características em peixes troglóbios, são discutidos aqui.
RESUMO
Organisms with source-populations restricted to the subterranean biotope (troglobites) are excellent models for comparative evolutionary studies, due to their specialization to permanent absence of light. Eye and dark pigment regression are characteristics of most troglobites. In spite of the advance in knowledge on the mechanisms behind eye regression in cave fishes, very little is known about pigmentation changes. Studies were focused on three species of the genus Pimelodella. Exemplars of the troglobitic P. spelaea and P. kronei were compared with the epigean (surface) P. transitoria, putative sister-species of the latter. Melanophore areas and densities are significantly lower in the troglobitic species. Evaluating the in vitro response of these cells to adrenaline, acetylcholine and MCH, we observed a reduced response in both troglobites to adrenaline. The same trend was observed with MCH, but not statistically significant. No response to acetilcholine was detected in all the three. Contrary to expectations, even though eye-regression in P. spelaea was much lower than in P. kronei, pigmentation regression was more advanced. Multiple mechanisms of loss showing a mosaic of traits in troglobitic fishes are discussed here.(AU)
Organismos com populações-fonte restritas ao biótopo subterrâneo (troglóbios) são excelentes modelos para estudos evolutivos comparativos, devido à especialização resultante do isolamento sob um regime seletivo particular, com ênfase na permanente falta de luz. A regressão do olho e da pigmentação são características dos troglobites. Apesar do avanço do conhecimento sobre os mecanismos subjacentes à regressão ocular em peixes de caverna, pouco se sabe sobre mudanças de pigmentação. Os estudos foram focados em três espécies do gênero Pimelodella. Exemplares das espécies troglóbias P. spelaea e P. kronei foram comparados com a epígea P. transitoria, provável espécie-irmã dessa última. As áreas e densidades dos melanóforos são significativamente menores nas espécies troglóbias. Avaliando a resposta in vitro dessas células à adrenalina, acetilcolina e MCH, observamos uma resposta reduzida em ambos os troglóbios à adrenalina. A mesma tendência foi observado com o MCH, mas não estatisticamente. Nenhuma resposta à acetilcolina foi detectada três. Contrariamente às expectativas, embora a regressão ocular em P. spelaea seja bem menor do que em P. kronei, a regressão na pigmentação foi mais acentuada. Múltiplos mecanismos de regressão, mostrando um mosaico de características em peixes troglóbios, são discutidos aqui.(AU)
Assuntos
Animais , Peixes-Gato/fisiologia , Pigmentação , Cor , Neurotransmissores , Hormônios , PeixesRESUMO
Abstract: Limiting factors of subterranean environments, high relative air humidity and, especially, permanent darkness, represent ecological filters for organisms and biodiversity patterns of surface and subterranean communities display wide disparities. Subterranean diversity and singularity are, thus, better expressed when the common presence of rare and endemic species are considered. Our study aimed to describe the diversity of the cave fauna from 14 caves from Peruaçu Caves National Park (PCNP), eastern Brazil. We analyzed the regional diversity using the index that includes the average taxonomic distinction (TD - Δ +, AvTD). We recorded 1,674 individuals belonging to 10 Classes and 237 morphotypes, 11 troglobitic and two troglomorphic and possible troglobites. Greatest species abundance (N=330) and richness (s=76) were recorded at Lapa do Cipó cave, followed by Gruta Olhos d'Água (N=330, s=71), which shows the highest TD value (Δ + = 90.18) in relation to the others, including the richest Lapa do Cipó (Δ + = 85.24), consequence of the several taxonomic units with large number of species. The below-expected values of TD (Δ + = 87.70) may indicate anthropic impacts on these communities. Our results demonstrate that Gruta Olhos d' Água and Lapa do Cipó caves are the most important sites for the occurrence of endemic and troglobitic species and may be part of a complex system that should be considered for a more efficient conservation planning.
Resumo: Fatores limitantes dos ambientes subterrâneos como alta umidade relativa do ar e, principalmente, a falta de luz, representam filtros ecológicos para organismos e padrões de biodiversidade de comunidades superficiais e subterrâneas, nas quais mostram grandes disparidades. Diversidade e singularidade subterrâneas são, portanto, mais bem expressas quando os presença de espécies raras e endêmicas. Nosso estudo teve como objetivo descrever a diversidade da fauna da caverna de 14 cavernas do Parque Nacional das Cavernas de Peruaçu (PCNP), leste do Brasil. Analisamos a diversidade regional usando o índice que inclui a distinção taxonômica média (TD - Δ +, AvTD). Registramos 1,674 indivíduos pertencentes a 10 classes e 237 morfotipos, 11 troglóbios e dois troglomórficos e possíveis troglóbios. A maior abundância de espécies (N = 330) e riqueza (s = 76) foram registradas na caverna da Lapa do Cipó, seguida por Gruta Olhos d´Água (N = 330, s = 71), que mostra o maior valor de DT (Δ + = 90,18) em relação aos outros, incluindo a Lapa do Cipó mais rica (Δ + = 85,24), consequência das várias unidades taxonômicas com grande número de espécies. Os valores abaixo do esperado de TD (Δ + = 87,70) podem indicar impactos antrópicos nessas comunidades. Nossos resultados demonstram que as cavernas Gruta Olhos d 'Água e Lapa do Cipó são os locais mais importantes para a ocorrência de espécies endêmicas e troglóbias e pode fazer parte de um sistema complexo que deve ser considerado por mais planejamento eficiente de conservação.
RESUMO
We present herein a synthesis of faunistic data from caves in the Serra da Bodoquena karst area, middle Paraguay River basin, Mato Grosso do Sul State. Those include phreatic, submerged and dry caves. Emphasis is given to troglobites (exclusively subterranean species), potentially threatened due to their morphological, physiological and behavioral specializations, associated to generally small distributions. The Bodoquena karst area distinguishes as a spot of high diversity of troglobites, such as trichomycterid and heptapterid catfishes, aquatic planarians and gastropods, arachnids (Eusarcus opilionids, ctenid spiders), Polydesmida diplopods, several collembolans, some insects, and Peracarida crustaceans, which include interesting phylogenetic relicts as spelaeogriphaceans. Four geographic compartments corresponding to microbasins, seemingly with biogeographic importance for the subterranean fauna, are recognized. Phreatobic troglobites (Trichomycterus catfishes, aquatic peracarids, planarians) distribute widely across these compartments and some well beyond (the spelaeogriphacean Potiicoara brasiliensis reaches Mato Grosso state), while those living in base-level streams (Rhamdia and Ancistrus catfishes) and the terrestrial ones, that live in the vadose (aerated zone) are generally restricted to one compartment. Many subterranean ecosystems in Mato Grosso do Sul are endangered by several threats described here and urgent actions for effective protection are required to guarantee a sustainable use of the land and the karst aquifers.
Neste trabalho, são reunidos dados faunísticos sobre os táxons registrados em cavernas, freáticas, submersas e secas, da área cárstica da Serra da Bodoquena, na bacia do médio Rio Paraguai, Estado do Mato Grosso do Sul. É dada maior ênfase ès espécies exclusivamente subterrâneas (troglóbias), potencialmente ameaçadas de extinção devido ès especializações morfológicas, fisiológicas e comportamentais, e a distribuição geralmente restrita. A Serra da Bodoquena destaca-se por sua alta diversidade de troglóbios, entre peixes siluriformes, planárias aquáticas e gastrópodes, aracnídeos (opiliões Eusarcus, aranhas Ctenidae), diplópodes Polydesmida, diversos colêmbolos e alguns insetos, e crustáceos Peracarida, que incluem destacados relictos filogenéticos, como os crustáceos Speleogriphacea e anfípodes Megagidiella. São reconhecidos quatro compartimentos de aparente relevância biogeográfica para cavernícolas, correspondendo a microbacias na área. Troglóbios freáticos (bagres Trichomycterus, crustáceos Peracarida aquáticos, planárias) apresentam distribuições amplas através desses compartimentos, atingindo áreas distantes, como o Mato Grosso no caso dos Spelaeogriphacea Potiicoara brasiliensis, enquanto as espécies aquáticas que vivem em riachos (siluriformes como Rhamdia e Ancistrus) e os terrestres em geral, que vivem na zona vadosa, descontínua, tendem a apresentar distribuições restritas aos respectivos compartimentos. Muitos ecossistemas subterrâneos do Mato Grosso do Sul estão vulneráveis ès várias ameaças descritas aqui e ações urgentes de proteção efetiva são necessárias para garantir uma utilização sustentável da terra e dos aquíferos cársticos.
RESUMO
After an ichthyofaunistic survey conducted in May 2007 on surface (epigean) water bodies of Cordisburgo karst area, State of Minas Gerais, 13 species were recorded, mostly characiforms; in addition three non-troglomorphic (normally eyed and pigmented) and one troglomorphic catfish (siluriforms) species were recorded in two caves surveyed at different occasions, totaling 17 fish species for the area. All the nominal species herein reported for Cordisburgo area have been previously reported for the Rio das Velhas basin. None of the species observed in caves were found in epigean habitats and vice-versa. The four cave species are distributed throughout subterranean stream reaches, with individuals at different size/age classes. This, associated to the lack of conspicuous morphological differences in relation to epigean congeners, indicate that Trichomycterus brasiliensis, Gymnotus cf. carapo and Pimelodella cf. vittata are troglophiles (species encompassing individuals able to live and complete their life cycle either in the surface or in the subterranean environment) in the Morena Cave; the latter forms a large population and may be at the beginning of a differentiation process due to isolation in the subterranean habitat, as indicated by a slight reduction in eye size. Topographic isolation may be the cause for the incipient, but unmistakable troglomorphism of the Rhamdiopsis population found in the Salitre Cave, allowing for its classification as troglobite (exclusively subterranean species). The Cordisburgo area is subject to significant anthropic pressure, mainly represented by deforestation for agriculture, cattle raising and timbering. Tourism is an additional important threat for cave communities, calling for urgent protection measures.
Um levantamento ictiofaunístico em corpos d'água epígeos (superficiais) da área cárstica de Cordisburgo, Minas Gerais, realizado em maio de 2007, resultou no registro de 13 espécies, a maioria Characiformes; adicionalmente, três espécies não-troglomórficas e uma troglomórfica (com olhos e pigmentação reduzidos em comparação aos congêneres epígeos) de bagres foram encontradas em duas cavernas visitadas em diversas ocasiões, totalizando 17 espécies de peixes para a região. Todas as espécies nominais aqui registradas para Cordisburgo haviam sido reportadas anteriormente para a bacia do Rio das Velhas. Nenhuma das espécies amostradas nas localidades epígeas foi observada nas cavernas e vice-e-versa. As quatro espécies subterrâneas ocorrem ao longo de riachos subterrâneos, sendo observados indivíduos de diferentes faixas de tamanho/etárias. Isto, associado à ausência de diferenças morfológicas notáveis em relação a coespecíficos de localidades epígeas, indicam que Trichomycterus brasiliensis, Gymnotus cf. carapo e Pimelodella cf. vittata são troglófilos (espécies com indivíduos capazes de viver e completar o ciclo de vida tanto no ambiente superficial como no subterrâneo) na Gruta Morena; esta última pode estar no início de processo de diferenciação devido ao isolamento, pelo menos parcial, na caverna, conforme sugerido pela ligeira redução no tamanho dos olhos. Tal isolamento pode ser igualmente a causa do troglomorfismo incipiente, porém indubitável, dos bagres Rhamdiopsis da Gruta do Salitre, permitindo sua classificação como troglóbios (espécie exclusivamente subterrânea). A região de Cordisburgo há muito vem sendo sujeita a pressão antrópica significativa, representada principalmente pelo desmatamento para agricultura, pastagem e extração de madeira. Turismo é uma ameaça adicional para as populações cavernícolas, sendo urgentes medidas para sua proteção.
RESUMO
During the exploration and mapping of new caves in Serra do Ramalho karst area, southern Bahia state, cavers from the Grupo Bambuí de Pesquisas Espeleológicas - GBPE (Belo Horizonte) noticed the presence of troglomorphic catfishes (species with reduced eyes and/or melanic pigmentation), which we intensively investigated with regards to their ecology and behavior since 2005. Non-troglomorphic fishes regularly found in the studied caves were included in this investigation. We present here data on the natural history of two troglobitic (exclusively subterranean troglomorphic species) fishes - Rhamdia enfurnada Bichuette & Trajano, 2005 (Heptapteridae; Gruna do Enfurnado) and Trichomycterus undescribed species (Trichomycteridae; Lapa dos Peixes and Gruna da Água Clara), and non-troglomorphic Hoplias cf. malabaricus, probably a troglophile (able to form populations both in epigean and subterranean habitats) in the Gruna do Enfurnado, and Pimelodella sp., a species with a sink population in the Lapa dos Peixes.
Durante a exploração e mapeamento de cavernas da área cárstica da Serra do Ramalho, sul da Bahia, espeleólogos do Grupo Bambuí de Pesquisas Espeleológicas - GBPE (Belo Horizonte) notaram a presença de peixes troglomórficos (com olhos e/ou pigmentação melânica reduzidos), que começamos a investigar intensivamente a partir de 2005. Paralelamente, levantamentos da fauna de invertebrados cavernícolas confirmaram a importância espeleofaunística dessa região. Apresentamos aqui dados sobre duas espécies de peixes troglóbios (troglomórficos exclusivamente subterrâneos) - Rhamdia enfurnada Bichuette & Trajano, 2005 (Heptapteridae; Gruna do Enfurnado) e Trichomycterus sp. não descrita (Trichomycteridae; Lapa dos Peixes e Gruna da Água Clara). São fornecidas informações sobre peixes não troglomórficos encontrados nessas cavernas, tais como Hoplias cf. malabaricus, provavelmente troglófila (capaz de formar populações tanto em habitats epígeos como subterrâneos) na Gruna do Enfurnado, e Pimelodella sp., com grupo de migrantes ("sink population") de média a longa permanência na Lapa dos Peixes.
Assuntos
Ecossistema , Fauna Aquática/análise , Fauna Aquática/classificação , Ecossistema/análise , Invertebrados/classificação , Peixes/classificação , Peixes/crescimento & desenvolvimentoRESUMO
After an ichthyofaunistic survey in several epigean (surface) water bodies of the Serra do Ramalho, southern Bahia, conducted in May 2007, 44 species were recorded; in addition, three non-troglomorphic (normally eyed and pigmented) and two troglomorphic species were recorded only in caves, totaling 49 species of fishes for the area, which represents a little more than one fourth of the total registered in the literature for the entire Rio São Francisco basin. In these caves, which have been studied since 2005, eight non-troglomorphic species were sampled and their presence in both epigean and subterranean habitats, associated to the lack of morphological differences, indicate that they may be either troglophiles (species encompassing individuals able to live and complete their life cycle either in the surface or in the subterranean environment), trogloxenes (individuals regularly found in subterranean habitats, but which must return periodically to the surface in order to complete their life cycle) or even accidental in caves. In addition, two troglomorphic species (with reduced eyes and melanic pigmentation when compared to close epigean relatives), belonging respectively to the genera Rhamdia and Trichomycterus, were recorded exclusively in caves, thus classified as troglobites. Interestingly, no epigean representative of the genus Trichomycterus was collected. The new data are integrated into updated lists of Brazilian troglobitic and troglophilic fishes, based on published data and new records recently confirmed.
Um levantamento ictiofaunístico em corpos d'água epígeos (superficiais) da Serra do Ramalho, sul da Bahia, realizado em maio de 2007, resultou no registro de 44 espécies; além destas, três espécies com olhos e pigmentação normais (não-troglomórficas) e duas espécies troglóbias foram encontradas apenas em cavernas, perfazendo um total de 49 espécies na Serra do Ramalho, o que representa pouco mais de um quarto do total registrado na literatura em toda a bacia do Rio São Francisco. Nas cavernas desta área, que vêm sendo intensivamente investigadas desde 2005, oito espécies de peixes não-troglomórficos foram registradas. Sua presença tanto no meio epígeo como no subterrâneo, aliada à ausência de diferenciação morfológica, indica que estas últimas podem ser troglófilas (espécies com indivíduos capazes de viver e completar o ciclo de vida tanto no ambiente superficial como no subterrâneo), trogloxenas (espécies com indivíduos encontrados regularmente em cavernas, mas que devem sair periodicamente ao meio epígeo para completar seu ciclo de vida) ou mesmo acidentais em cavernas. Por outro lado, duas espécies troglomórficas (com redução de olhos e pigmentação melânica quando comparadas com aparentados epígeos próximos), pertencentes respectivamente aos gêneros Rhamdia e Trichomycterus, foram encontradas exclusivamente em cavernas, o que justifica sua classificação como troglóbias (espécies exclusivamente subterrâneas). É interessante notar que nenhum representante epígeo do gênero Trichomycterus foi capturado. Os novos dados são integrados em listas atualizadas de peixes troglóbios e troglófilos no Brasil, baseadas tanto em dados publicados como em novos registros confirmados recentemente.