RESUMO

Abstract Large reservoirs usually present spatial gradients in fish assemblage, distinguishing three strata (littoral, pelagic, and bathypelagic) along the vertical and horizontal axes, and three zones (fluvial, transitional, and lacustrine) along the longitudinal axis. The main objective of this study was to assess if small reservoirs also present the spatial gradients in fish assemblage attributes and structure as already observed in large reservoirs. Fish surveys were conducted quarterly, from 2003 to 2008, in the Mourão Reservoir (Mourão River, Paraná, Brazil), using gillnets with different mesh sizes, arranged in all strata of all three zones. Community attributes (species richness and evenness) were calculated for each sample, and differences were tested using three-way ANOVA (factors: zone, strata, year). Community composition was summarized using Correspondence Analysis (CA) and differences were tested with three-way ANOVA for each axis, controlling the same three factors. Because of the high variability in reservoir water level through time, all analyses were made considering temporal variations. Species richness presented a decreasing trend from fluvial to lacustrine zones, and higher values in littoral strata, possibly because upper reaches and littoral regions provide better conditions for fish to feed and to reproduce. Evenness was considerably low, presenting high variability, and no evident pattern. The expected longitudinal gradient was not found in this study indicating longitudinal similarity, contrary to observed in large reservoirs. Vertical and horizontal gradients were observed in all sampling stations, indicating that abiotic and biotic conditions are influencing fish distributions within the reservoir.

Resumo Grandes reservatórios, em geral, apresentam gradientes espaciais da assembleia de peixes, distinguindo três estratos (litoral, pelágico e batipelágico) ao longo dos eixos vertical e horizontal, e três zonas (fluvial, transição e lacustre) ao longo do eixo longitudinal. O principal objetivo deste estudo foi avaliar se pequenos reservatórios também apresentam tais gradientes espaciais, nos atributos e na estrutura da assembleia de peixes, como já observado em grandes reservatórios. As coletas dos peixes foram realizadas trimestralmente, de 2003 a 2008, no reservatório de Mourão (Rio Mourão, Paraná, Brasil), com redes de espera com diferentes tamanhos de malha, dispostas em todos os estratos de todas as três zonas. Atributos da assembleia (riqueza de espécies e equitabilidade) foram calculados para cada amostra, e as diferenças foram testadas utilizando ANOVA tri-fatorial (fatores: zona, estratos, anos). A estrutura da assembleia foi sumarizada usando uma Análise de Correspondência (CA) e as diferenças foram testadas com ANOVA tri-fatorial para cada eixo, controlando os mesmos três fatores. Devido à alta variabilidade no nível da água do reservatório ao longo do tempo, todas as análises foram feitas considerando as variações temporais. A riqueza de espécies apresentou tendência decrescente, da zona fluvial até a lacustre, com valores maiores no estrato litoral, possivelmente porque locais à montante e regiões litorâneas proporcionam melhores condições de alimentação e reprodução para os peixes. A equitabilidade foi consideravelmente baixa, apresentando alta variabilidade e nenhum padrão evidente. O gradiente longitudinal esperado não foi encontrado neste estudo, indicando similaridade longitudinal, ao contrário do observado em grandes reservatórios. Gradientes verticais e horizontais foram observadas em todas as áreas amostradas, sugerindo que as condições bióticas e abióticas estão influenciando a distribuição dos peixes ao longo do reservatório.

Assuntos

RESUMO

Large reservoirs usually present spatial gradients in fish assemblage, distinguishing three strata (littoral, pelagic, and bathypelagic) along the vertical and horizontal axes, and three zones (fluvial, transitional, and lacustrine) along the longitudinal axis. The main objective of this study was to assess if small reservoirs also present the spatial gradients in fish assemblage attributes and structure as already observed in large reservoirs. Fish surveys were conducted quarterly, from 2003 to 2008, in the Mourão Reservoir (Mourão River, Paraná, Brazil), using gillnets with different mesh sizes, arranged in all strata of all three zones. Community attributes (species richness and evenness) were calculated for each sample, and differences were tested using three-way ANOVA (factors: zone, strata, year). Community composition was summarized using Correspondence Analysis (CA) and differences were tested with three-way ANOVA for each axis, controlling the same three factors. Because of the high variability in reservoir water level through time, all analyses were made considering temporal variations. Species richness presented a decreasing trend from fluvial to lacustrine zones, and higher values in littoral strata, possibly because upper reaches and littoral regions provide better conditions for fish to feed and to reproduce. Evenness was considerably low, presenting high variability, and no evident pattern. The expected longitudinal gradient was not found in this study indicating longitudinal similarity, contrary to observed in large reservoirs. Vertical and horizontal gradients were observed in all sampling stations, indicating that abiotic and biotic conditions are influencing fish distributions within the reservoir.(AU)

Grandes reservatórios, em geral, apresentam gradientes espaciais da assembleia de peixes, distinguindo três estratos (litoral, pelágico e batipelágico) ao longo dos eixos vertical e horizontal, e três zonas (fluvial, transição e lacustre) ao longo do eixo longitudinal. O principal objetivo deste estudo foi avaliar se pequenos reservatórios também apresentam tais gradientes espaciais, nos atributos e na estrutura da assembleia de peixes, como já observado em grandes reservatórios. As coletas dos peixes foram realizadas trimestralmente, de 2003 a 2008, no reservatório de Mourão (Rio Mourão, Paraná, Brasil), com redes de espera com diferentes tamanhos de malha, dispostas em todos os estratos de todas as três zonas. Atributos da assembleia (riqueza de espécies e equitabilidade) foram calculados para cada amostra, e as diferenças foram testadas utilizando ANOVA tri-fatorial (fatores: zona, estratos, anos). A estrutura da assembleia foi sumarizada usando uma Análise de Correspondência (CA) e as diferenças foram testadas com ANOVA tri-fatorial para cada eixo, controlando os mesmos três fatores. Devido à alta variabilidade no nível da água do reservatório ao longo do tempo, todas as análises foram feitas considerando as variações temporais. A riqueza de espécies apresentou tendência decrescente, da zona fluvial até a lacustre, com valores maiores no estrato litoral, possivelmente porque locais à montante e regiões litorâneas proporcionam melhores condições de alimentação e reprodução para os peixes. A equitabilidade foi consideravelmente baixa, apresentando alta variabilidade e nenhum padrão evidente. O gradiente longitudinal esperado não foi encontrado neste estudo, indicando similaridade longitudinal, ao contrário do observado em grandes reservatórios. Gradientes verticais e horizontais foram observadas em todas as áreas amostradas, sugerindo que as condições bióticas e abióticas estão influenciando a distribuição dos peixes ao longo do reservatório.(AU)

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Abstract Large reservoirs usually present spatial gradients in fish assemblage, distinguishing three strata (littoral, pelagic, and bathypelagic) along the vertical and horizontal axes, and three zones (fluvial, transitional, and lacustrine) along the longitudinal axis. The main objective of this study was to assess if small reservoirs also present the spatial gradients in fish assemblage attributes and structure as already observed in large reservoirs. Fish surveys were conducted quarterly, from 2003 to 2008, in the Mourão Reservoir (Mourão River, Paraná, Brazil), using gillnets with different mesh sizes, arranged in all strata of all three zones. Community attributes (species richness and evenness) were calculated for each sample, and differences were tested using three-way ANOVA (factors: zone, strata, year). Community composition was summarized using Correspondence Analysis (CA) and differences were tested with three-way ANOVA for each axis, controlling the same three factors. Because of the high variability in reservoir water level through time, all analyses were made considering temporal variations. Species richness presented a decreasing trend from fluvial to lacustrine zones, and higher values in littoral strata, possibly because upper reaches and littoral regions provide better conditions for fish to feed and to reproduce. Evenness was considerably low, presenting high variability, and no evident pattern. The expected longitudinal gradient was not found in this study indicating longitudinal similarity, contrary to observed in large reservoirs. Vertical and horizontal gradients were observed in all sampling stations, indicating that abiotic and biotic conditions are influencing fish distributions within the reservoir.

Resumo Grandes reservatórios, em geral, apresentam gradientes espaciais da assembleia de peixes, distinguindo três estratos (litoral, pelágico e batipelágico) ao longo dos eixos vertical e horizontal, e três zonas (fluvial, transição e lacustre) ao longo do eixo longitudinal. O principal objetivo deste estudo foi avaliar se pequenos reservatórios também apresentam tais gradientes espaciais, nos atributos e na estrutura da assembleia de peixes, como já observado em grandes reservatórios. As coletas dos peixes foram realizadas trimestralmente, de 2003 a 2008, no reservatório de Mourão (Rio Mourão, Paraná, Brasil), com redes de espera com diferentes tamanhos de malha, dispostas em todos os estratos de todas as três zonas. Atributos da assembleia (riqueza de espécies e equitabilidade) foram calculados para cada amostra, e as diferenças foram testadas utilizando ANOVA tri-fatorial (fatores: zona, estratos, anos). A estrutura da assembleia foi sumarizada usando uma Análise de Correspondência (CA) e as diferenças foram testadas com ANOVA tri-fatorial para cada eixo, controlando os mesmos três fatores. Devido à alta variabilidade no nível da água do reservatório ao longo do tempo, todas as análises foram feitas considerando as variações temporais. A riqueza de espécies apresentou tendência decrescente, da zona fluvial até a lacustre, com valores maiores no estrato litoral, possivelmente porque locais à montante e regiões litorâneas proporcionam melhores condições de alimentação e reprodução para os peixes. A equitabilidade foi consideravelmente baixa, apresentando alta variabilidade e nenhum padrão evidente. O gradiente longitudinal esperado não foi encontrado neste estudo, indicando similaridade longitudinal, ao contrário do observado em grandes reservatórios. Gradientes verticais e horizontais foram observadas em todas as áreas amostradas, sugerindo que as condições bióticas e abióticas estão influenciando a distribuição dos peixes ao longo do reservatório.

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Abstract Large reservoirs usually present spatial gradients in fish assemblage, distinguishing three strata (littoral, pelagic, and bathypelagic) along the vertical and horizontal axes, and three zones (fluvial, transitional, and lacustrine) along the longitudinal axis. The main objective of this study was to assess if small reservoirs also present the spatial gradients in fish assemblage attributes and structure as already observed in large reservoirs. Fish surveys were conducted quarterly, from 2003 to 2008, in the Mourão Reservoir (Mourão River, Paraná, Brazil), using gillnets with different mesh sizes, arranged in all strata of all three zones. Community attributes (species richness and evenness) were calculated for each sample, and differences were tested using three-way ANOVA (factors: zone, strata, year). Community composition was summarized using Correspondence Analysis (CA) and differences were tested with three-way ANOVA for each axis, controlling the same three factors. Because of the high variability in reservoir water level through time, all analyses were made considering temporal variations. Species richness presented a decreasing trend from fluvial to lacustrine zones, and higher values in littoral strata, possibly because upper reaches and littoral regions provide better conditions for fish to feed and to reproduce. Evenness was considerably low, presenting high variability, and no evident pattern. The expected longitudinal gradient was not found in this study indicating longitudinal similarity, contrary to observed in large reservoirs. Vertical and horizontal gradients were observed in all sampling stations, indicating that abiotic and biotic conditions are influencing fish distributions within the reservoir.

Resumo Grandes reservatórios, em geral, apresentam gradientes espaciais da assembleia de peixes, distinguindo três estratos (litoral, pelágico e batipelágico) ao longo dos eixos vertical e horizontal, e três zonas (fluvial, transição e lacustre) ao longo do eixo longitudinal. O principal objetivo deste estudo foi avaliar se pequenos reservatórios também apresentam tais gradientes espaciais, nos atributos e na estrutura da assembleia de peixes, como já observado em grandes reservatórios. As coletas dos peixes foram realizadas trimestralmente, de 2003 a 2008, no reservatório de Mourão (Rio Mourão, Paraná, Brasil), com redes de espera com diferentes tamanhos de malha, dispostas em todos os estratos de todas as três zonas. Atributos da assembleia (riqueza de espécies e equitabilidade) foram calculados para cada amostra, e as diferenças foram testadas utilizando ANOVA tri-fatorial (fatores: zona, estratos, anos). A estrutura da assembleia foi sumarizada usando uma Análise de Correspondência (CA) e as diferenças foram testadas com ANOVA tri-fatorial para cada eixo, controlando os mesmos três fatores. Devido à alta variabilidade no nível da água do reservatório ao longo do tempo, todas as análises foram feitas considerando as variações temporais. A riqueza de espécies apresentou tendência decrescente, da zona fluvial até a lacustre, com valores maiores no estrato litoral, possivelmente porque locais à montante e regiões litorâneas proporcionam melhores condições de alimentação e reprodução para os peixes. A equitabilidade foi consideravelmente baixa, apresentando alta variabilidade e nenhum padrão evidente. O gradiente longitudinal esperado não foi encontrado neste estudo, indicando similaridade longitudinal, ao contrário do observado em grandes reservatórios. Gradientes verticais e horizontais foram observadas em todas as áreas amostradas, sugerindo que as condições bióticas e abióticas estão influenciando a distribuição dos peixes ao longo do reservatório.

RESUMO

The main goals of this study were: 1) to evaluate the structure, diversity, and functional trophic group composition of benthic macroinvertebrate communities; 2) to characterize water quality in the headwaters of the Doce river watershed, based on physical, chemical, and biological parameters (benthic macroinvertebrates, fecal coliforms, heterotrophic bacteria, and yeasts); and 3) to contribute to the knowledge of the structure and function of longitudinal gradients in lotic ecosystems in Brazil. A total of 60 benthic macroinvertebrate taxa were identified, the dominant group being the aquatic insects, with 50 families distributed in 8 orders. The dry period presented higher values of taxonomic richness and total density of benthic macroinvertebrates. A decreasing gradient was observed in these variable values from the 3rd order stretch down to the 6th order stretch. The highest Shannon-Wiener diversity values were found in the rainy period in the 3rd order stretches, which presented well-developed riparian forest. Besides the 3rd order stretches, the Pielou evenness index values were also high in the 6th order stretch. The collectors, together with the scrapers, predominated in the benthic macroinvertebrate communities in all river stretches, except in the 2nd, 4th, and 5th order stretches in the rainy period, where communities were dominated by filterers. The shredders and predators presented low densities for all river stretches. All microbiological variables presented low levels. Due to the high counts of heterotrophic bacteria and coliforms, the studied river stretches presented inadequate potability but adequate balneability levels. The results suggest that the structure, diversity, and composition of the benthic macroinvertebrate communities are influenced by the trophic resource availability, seasonality, and sediment heterogeneity. The microbiological results of this study allow inferring that the waters from Serra do Cipó have excellent potential for recreational use and as future sources of water for human consumption.

Os principais objetivos deste estudo foram: 1) avaliar a estrutura, a diversidade e a composição de grupos tróficos funcionais das comunidades de macroinvertebrados bentônicos; 2) caracterizar a qualidade das águas nas cabeceiras da bacia do rio Doce, com base em parâmetros físicos, químicos e biológicos (macroinvertebrados bentônicos, coliformes fecais, bactérias heterotróficas e leveduras); e 3) contribuir para o conhecimento da estrutura e do funcionamento de gradientes longitudinais em ecossistemas lóticos no Brasil. No total, 60 taxa de macroinvertebrados bentônicos foram identificados, sendo os insetos aquáticos o grupo dominante, com 50 famílias distribuídas em 8 ordens. O período de seca apresentou os maiores valores de riqueza taxonômica e de densidade total de macroinvertebrados bentônicos. Foi observado gradiente decrescente nos valores dessas variáveis do trecho de 3ª ordem ao trecho de 6ª ordem. Os maiores valores do índice de diversidade de Shannon-Wiener foram encontrados no período de chuvas nos trechos de 3ª ordem, que apresentaram mata ciliar bem desenvolvida. Além dos trechos de 3ª ordem, os valores do índice de eqüitabilidade de Pielou também foram elevados no trecho de 6ª ordem. Os coletores, juntamente com os raspadores, predominaram nas comunidades de macroinvertebrados bentônicos, exceto nos trechos de 2ª, 4ª e 5ª ordens, durante o período de chuvas, quando houve o domínio de filtradores. Os fragmentadores apresentaram baixas densidades na maioria dos trechos de rio estudados. Todas as variáveis microbiológicas apresentaram baixos valores. Os trechos de rio estudados são impróprios quanto à potabilidade e próprios para balneabilidade, em decorrência das altas contagens de bactérias heterotróficas e coliformes. Os resultados sugerem que a estrutura, a diversidade e a composição das comunidades de macroinvertebrados bentônicos são influenciadas pela disponibilidade de recursos tróficos, pela sazonalidade e pela heterogeneidade do sedimento. Os resultados microbiológicos nos permitem inferir que as águas da Serra do Cipó apresentam potencial para uso recreacional e como fonte futura de água para abastecimento humano.

RESUMO

Studies on the longitudinal processes in reservoirs, involving physical, chemical and biological processes have been thoroughly appraised, suggesting the existence of a longitudinal organization controlled by the entrance and circulation of water which inserts modifications in the structuring of the system. To evaluate this effect, the Salto Grande reservoir (Americana, SP) was analyzed in 11 sampling stations in its longitudinal axis, in the rainy and dry seasons of 1997 considering the physical chemical and biological variables. Analyzing the results in agreement with the declining concentration degree of the river--barrage direction, a more significant correlation was verified in the dry period for total phosphorus (r² = 0.86), dissolved total phosphate (r² = 0.83), nitrite (r² = 0.93), inorganic phosphate (r² = 0.89), ammonium (r² = 0.84) and suspended material (r² = 0.85). In the rainy period, only nitrite (r² = 0.90) and conductivity (r² = 0.89) presented correlation with the distance of the dam, which demonstrates the effects of precipitation and the operational mechanism of the dam, as well as the distinction among the physical (sedimentation), chemical (oxidation) and biological (decomposition) processes in spatial heterogeneity of the system. These factors were decisive in the organization of these communities, with higher occurrence of rotifers and copepods in relation to cladocerans, the first ones being more abundant in the entrance of the Atibaia river, decreasing towards the dam direction, while copepods presented an inverse pattern. A distribution pattern similar to Copepoda was also verified for the Cladocera, evidencing a tendency to increase the density of organisms in the stations distant to the entrance of the Atibaia river, not being registered, however, a distribution gradient in the longitudinal axis, as observed for rotifers and copepods. In relation to the trophic degree a longitudinal gradient was also verified from eutrophic to oligotrophic depending on the location of the sampling station in relation to the longitudinal axis and period of analysis. The differences obtained, relating to the distribution of the environmental variables, demonstrate a characteristic pattern for reservoirs, with a longitudinal gradient in the sense river--barrage that inserts changes in the physical and chemical composition of the water, contributing to the differentiated establishing of biological communities.

Estudos sobre os processos longitudinais em reservatórios, envolvendo os processos físicos, químicos e biológicos, têm sido amplamente avaliados, sugerindo a existência de uma organização longitudinal controlada pela entrada e circulação da água, a qual insere modificações na estruturação do sistema. Para avaliar esse efeito, o reservatório de Salto Grande (Americana, SP) foi analisado em 11 estações de amostragem de seu eixo longitudinal, nos períodos seco e chuvoso de 1997, considerando-se variáveis físicas, químicas e biológicas. Analisando-se os resultados de acordo com o grau de decaimento das concentrações no sentido rio--barragem, verificou-se correlação mais significativa no período seco do que no chuvoso para fósforo total (r² = 0,86), fosfato total dissolvido (r² = 0,83), nitrito (r² = 0,93), fosfato inorgânico (r² = 0,89), amônio (r² = 0,84) e material em suspensão (r² = 0,85). No período chuvoso, apenas nitrito (r² = 0,90) e condutividade (r² = 0,89) apresentaram correlação com a distância da barragem, o que demonstra o efeito da precipitação e do mecanismo operacional da barragem, bem como a distinção entre os processos físicos (sedimentação), químicos (oxidação) e biológicos (decomposição) na heterogeneidade espacial do sistema. Esses fatores foram determinantes na organização das comunidades, com maior abundância de rotíferos e copépodos em relação aos cladóceros, sendo os primeiros mais abundantes na entrada do rio Atibaia, decrescendo em direção à barragem, enquanto copépodos apresentaram padrão inverso. Padrão de distribuição semelhante aos copépodos também foi verificado para os cladóceros, evidenciando tendência ao aumento da densidade de organismos nas estações distantes da entrada do rio Atibaia, não sendo registrado, porém, gradiente de distribuição no eixo longitudinal, como observado para rotíferos e copépodos. Em relação ao grau de trofia também se verificou gradiente longitudinal de eutrófico a oligotrófico, dependendo da localização da estação de amostragem em relação ao eixo longitudinal e período analisado. As diferenças obtidas quanto à distribuição das variáveis ambientais demonstram um padrão característico para reservatórios, com gradiente longitudinal no sentido rio--barragem que insere modificações na composição física e química da água, contribuindo para o estabelecimento diferenciado das comunidades biológicas.

RESUMO

Studies on the longitudinal processes in reservoirs, involving physical, chemical and biological processes have been thoroughly appraised, suggesting the existence of a longitudinal organization controlled by the entrance and circulation of water which inserts modifications in the structuring of the system. To evaluate this effect, the Salto Grande reservoir (Americana, SP) was analyzed in 11 sampling stations in its longitudinal axis, in the rainy and dry seasons of 1997 considering the physical chemical and biological variables. Analyzing the results in agreement with the declining concentration degree of the river--barrage direction, a more significant correlation was verified in the dry period for total phosphorus (r² = 0.86), dissolved total phosphate (r² = 0.83), nitrite (r² = 0.93), inorganic phosphate (r² = 0.89), ammonium (r² = 0.84) and suspended material (r² = 0.85). In the rainy period, only nitrite (r² = 0.90) and conductivity (r² = 0.89) presented correlation with the distance of the dam, which demonstrates the effects of precipitation and the operational mechanism of the dam, as well as the distinction among the physical (sedimentation), chemical (oxidation) and biological (decomposition) processes in spatial heterogeneity of the system. These factors were decisive in the organization of these communities, with higher occurrence of rotifers and copepods in relation to cladocerans, the first ones being more abundant in the entrance of the Atibaia river, decreasing towards the dam direction, while copepods presented an inverse pattern. A distribution pattern similar to Copepoda was also verified for the Cladocera, evidencing a tendency to increase the density of organisms in the stations distant to the entrance of the Atibaia river, not being registered, however, a distribution gradient in the longitudinal axis, as observed for rotifers and copepods. In relation to the trophic degree a longitudinal gradient was also verified from eutrophic to oligotrophic depending on the location of the sampling station in relation to the longitudinal axis and period of analysis. The differences obtained, relating to the distribution of the environmental variables, demonstrate a characteristic pattern for reservoirs, with a longitudinal gradient in the sense river--barrage that inserts changes in the physical and chemical composition of the water, contributing to the differentiated establishing of biological communities.

Estudos sobre os processos longitudinais em reservatórios, envolvendo os processos físicos, químicos e biológicos, têm sido amplamente avaliados, sugerindo a existência de uma organização longitudinal controlada pela entrada e circulação da água, a qual insere modificações na estruturação do sistema. Para avaliar esse efeito, o reservatório de Salto Grande (Americana, SP) foi analisado em 11 estações de amostragem de seu eixo longitudinal, nos períodos seco e chuvoso de 1997, considerando-se variáveis físicas, químicas e biológicas. Analisando-se os resultados de acordo com o grau de decaimento das concentrações no sentido rio--barragem, verificou-se correlação mais significativa no período seco do que no chuvoso para fósforo total (r² = 0,86), fosfato total dissolvido (r² = 0,83), nitrito (r² = 0,93), fosfato inorgânico (r² = 0,89), amônio (r² = 0,84) e material em suspensão (r² = 0,85). No período chuvoso, apenas nitrito (r² = 0,90) e condutividade (r² = 0,89) apresentaram correlação com a distância da barragem, o que demonstra o efeito da precipitação e do mecanismo operacional da barragem, bem como a distinção entre os processos físicos (sedimentação), químicos (oxidação) e biológicos (decomposição) na heterogeneidade espacial do sistema. Esses fatores foram determinantes na organização das comunidades, com maior abundância de rotíferos e copépodos em relação aos cladóceros, sendo os primeiros mais abundantes na entrada do rio Atibaia, decrescendo em direção à barragem, enquanto copépodos apresentaram padrão inverso. Padrão de distribuição semelhante aos copépodos também foi verificado para os cladóceros, evidenciando tendência ao aumento da densidade de organismos nas estações distantes da entrada do rio Atibaia, não sendo registrado, porém, gradiente de distribuição no eixo longitudinal, como observado para rotíferos e copépodos. Em relação ao grau de trofia também se verificou gradiente longitudinal de eutrófico a oligotrófico, dependendo da localização da estação de amostragem em relação ao eixo longitudinal e período analisado. As diferenças obtidas quanto à distribuição das variáveis ambientais demonstram um padrão característico para reservatórios, com gradiente longitudinal no sentido rio--barragem que insere modificações na composição física e química da água, contribuindo para o estabelecimento diferenciado das comunidades biológicas.