RESUMO

Introducción: Describir los patrones de biodiversidad y los mecanismos que los subyacen es indispensable para afrontar las desenfrenadas presiones sobre los ecosistemas de agua dulce en el trópico. Esto es particularmente relevante en regiones escasamente estudiadas como el escudo guayanés colombiano Objetivo: Describir la estructura taxonómica y funcional de las comunidades de macroinvertebrados, y evaluar su variación a lo largo de escalas espaciales y temporales Métodos: Las comunidades de macroinvertebrados de cuatro ríos fueron muestreadas durante la época seca del 2017 y 2018. Adicionalmente, se evaluaron los patrones de diversidad dentro y entre los ríos y entre diferentes meses de muestreo en uno de los cursos hídricos. Los patrones de diversidad fueron evaluados mediante la comparación de los patrones entre y dentro de los ríos de la diversidad alfa (diferencias en la riqueza y abundancia de taxones entre comunidades) y de la diversidad beta (diferencias en la composición de taxones entre comunidades). La diversidad alfa fue estimada usando los números de Hill, mientras que la diversidad beta se estimó usando los índices de Sørensen y Morisita-Horn y comparada usando un análisis de similaridad (ANOSIM). Resultados: La composición de taxones fue distinta dentro (escala de mesohábitat) y entre los ríos (escala regional). Sin embargo, la composición de FFG cambió entre, pero no dentro de los ríos. La comparación de los números de Hill y de la composición de taxones sugiere que el tipo de mesohábitat es un factor determinante de la diversidad taxonómica pero no de la diversidad de FFG en distintas escalas. En la escala temporal, la diversidad alfa fue baja para los meses con altas precipitaciones (febrero-abril) y alta para la temporada seca (enero). La diversidad beta temporal fue alta para los periodos muestreados y los procesos de anidamiento fueron el componente más notable de la diversidad beta a lo largo del año. Conclusión: Los ríos de la Serranía de la Lindosa albergan una alta diversidad de macroinvertebrados acuáticos. La estacionalidad y las diferencias en la heterogeneidad del hábitat dentro de los ríos parecen determinar los patrones de diversidad observados a diferentes escalas temporales y espaciales. Profundizar en su estudio es necesario para entender el funcionamiento de estos ecosistemas y mejorar la habilidad para generar estrategias de manejo y conservación.

Introduction: Describing biodiversity patterns and the underlying drivers is relevant for tackling the rampant pressures on tropical freshwaters. This is particularly relevant in scarcely studied regions, such as in the Colombian Guiana shield. Objective: To describe the taxonomic and functional structure of macroinvertebrate communities and assess their variability across spatial and temporal scales. Methods: We sampled the invertebrate communities in four streams during the dry seasons of 2017 and 2018. Additionally, we assessed diversity patterns within and among streams and between different sampling months in one stream. To assess diversity patterns, we compared alpha (differences in taxon richness and abundance within communities) and beta (differences in taxon composition among communities) diversity patterns among and within rivers. Alpha diversity was estimated using the numbers of Hill, while beta diversity was estimated using the Sørensen and Morisita-Horn indices and compared using a similarities analysis (ANOSIM). Results: The taxon composition of the communities was different within (mesohabitat scale) and among streams (regional scale). However, the composition of FFGs changed among but not within streams. The comparison of the numbers of Hill and the taxon composition suggested that the mesohabitat type is a determining factor of the taxonomic but not FFG diversity across scales. At the temporal scale, alpha diversity was low for months with high precipitation (February-April) and high for the dry season (January). The temporal beta diversity was high among sampling periods, being nestedness processes driving beta diversity among years and turnover processes driving beta diversity within years. Conclusion: Streams from Serranía de la Lindosa host a high diversity of freshwater macroinvertebrates. Seasonality and differences in the in-stream habitat heterogeneity seem to determine the diversity patterns observed at different temporal and spatial scales. A deeper study is needed to understand the functioning of these ecosystems and improve the ability to generate management and conservation strategies.

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Resumen Las quebradas están fuertemente influenciadas por su vegetación ribereña y la deforestación afecta a la comunidad acuática. Se estudiaron los efectos de la deforestación sobre la diversidad taxonómica y funcional del ensamblaje de macroinvertebrados acuáticos en cuatro quebradas Andinas colombianas. El estudio incluyó 12 sitios, siete de ellos con cobertura arbórea en sus márgenes en áreas boscosas no perturbadas por la deforestación (estaciones de referencia) y los otros cinco sin cobertura arbórea en áreas deforestadas (estaciones alteradas). Se realizaron cuatro muestreos de campo entre junio 2011 y febrero 2012 y se recolectaron muestras de macroinvertebrados bentónicos utilizando el método D-net con malla de 500 μm y recolección manual, y se midieron diferentes variables fisicoquímicas in situ. Se calcularon los índices de Shannon-Wienner (H ') y Simpson (D). Se aplicaron análisis unidireccionales de varianza ANOVAs a cada variable ambiental y análisis canónicos discriminantes (CDA). Se recolectaron un total 8 370 individuos correspondientes a 80 taxones durante el estudio. La abundancia y diversidad fue mayor en las estaciones localizadas en áreas boscosas no perturbadas. Thraulodes, Anacroneuria y Rhagovelia, se asociaron con valores más altos de Calidad de Bosque de Ribera Andina (QBR-And), Índice de Hábitat Fluvial (IHF), Biological Monitoring Working Party Colombia (BMWP/Col) y temperatura en estaciones de referencia, mientras que Leptonema, Baetodes y Mayobaetis se asociaron con mayores valores de pH y altura sobre nivel del mar en estaciones alteradas. Los principales grupos funcionales tróficos (GFT) en las estaciones de referencia fueron colectores-recolectores/raspadores (27.2 %), raspadores (25.4 %) y depredadores (24.4 %), mientras que en estaciones alteradas fueron: Colectores filtradores (27.5 %), colectores-recolectores/raspadores (17.4 %) y raspadores (15.7 %). Los hábitos de vida más abundantes en las estaciones de referencia fueron agarradores (50.5 %), taxones con tres o más hábitos (28.7 %) y patinadores (16.1 %), mientras que en las estaciones alteradas fueron agarradores (68.1 %), taxones con tres o más hábitos (13.7 %) y excavadores (5.2 %). El conocimiento de las variables que determinan la estructura taxonómica y funcional de los ensamblajes de macroinvertebrados, y cómo responden a impactos como la deforestación, puede ayudar a determinar acciones de protección o restauración de las condiciones ambientales y ecológicas de las quebradas Andinas y los hábitats riparios.(AU)

Abstract The creeks are strongly influenced by their riparian vegetation, and the deforestation affect the aquatic community. The effects of deforestation on taxonomic and functional diversity of aquatic macroinvertebrate assemblage in four Colombian Andean creeks were evaluated. The study included 12 sites, seven of them with arboreal coverage at their margins in forested areas undisturbed by deforestation (reference stations) and the other five without tree cover in deforested areas (altered stations). Four field samplings were carried out between June 2011 and February 2012, and samples of benthic macroinvertebrates were collected using the D-net method with 500 μm mesh and manual collection, and different physicochemical variables were measured in situ. The Shannon-Wienner (H′) and Simpson´s index (D) were calculated. One-way analyses of variance (ANOVAs) to each environmental variable, and canonical discriminant analysis (CDA) to establish differences in environmental variables, taxonomic and functional diversity between references and altered stations were applied. 8 370 macroinvertebrate individuals corresponding to 80 taxa were collected in the study, with 6 758 individuals and 75 taxa in references stations and 1 612 individuals and 50 taxa in altered stations. The reference stations had higher values of diversity and the taxa that made major contributions to the variance between reference and altered stations were Thraulodes, Anacroneuria and Rhagovelia, which were associated with the highest values of Index of Andean riparian vegetation Quality (QBR-And), fluvial habitat index (IHF), Biological Monitoring Working Party Colombia BMWP/Col, EPT index (Ephemeroptera, Plecoptera, and Trichoptera) and temperature in reference stations, whereas Leptonema, Baetodes and Mayobaetis were associated with higher pH and elevation above sea level in altered stations. The main functional feeding groups (FFG) at the reference stations were collectors-gatherers/scrapers CG / SC (27.2 %), scrapers SC (25.4 %) and predators PR (24.4 %), and for altered stations were collectors-filterers CF (27.5 %), collectors-gatherers/scrapers CG / SC (17.4 %) and scrapers SC (15.7 %). The most abundant life habits were clingers Cg (50.5 %), taxa with three or more habits (28.7 %) and skaters Sk (16.1 %), in the reference stations, and clingers Cg (68.1 %), taxa with three or more habits (13.7 %) and burrowers Bu (5.2 %) in the altered stations. The knowledge of the variables that determine the taxonomic and functional structure of the macroinvertebrate assemblages, and how they respond to impacts such as deforestation, can help to determine actions of protection or restoration of the environmental and ecological conditions of the Andean streams and the riparian habitats.(AU)

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Resumen: La determinación de los hábitos alimentarios permite la comprensión de muchos procesos ecológicos que se dan en los ecosistemas lóticos. El objetivo de este trabajo es: 1) conocer los hábitos alimentarios de ninfas de Claudioperla tigrina en un amplio gradiente altitudinal y latitudinal en Argentina; 2) asignar el grupo funcional trófico (GFT) de C. tigrina; 3) evaluar diferencias entre dietas de los sitios estudiados. Las ninfas estudiadas fueron recolectadas a lo largo de un amplio rango espacial en el noroeste de Argentina e incluyen diferentes estados del desarrollo (cuatro clases de tamaño). El material ingerido fue extraído de la parte anterior del tubo digestivo mediante disección ventral del tórax. Los perfiles dietarios fueron analizados a través de la estimación de parámetros de la distribución multinomial de Dirichlet. Se efectuaron ANOVA's para cada rubro alimentario en función de los sitios. Se utilizó la técnica Multidimensional Scaling (MDS) para identificar los sitios con perfiles alimentarios promedios similares. Se realizó un análisis de amplitud de nicho trófico para evaluar la diversificación de los recursos consumidos en cada sitio. El aparato bucal no muestra variaciones a lo largo del desarrollo ninfal, excepto una mayor esclerotización con la edad. Poseen palpos mandibulares y maxilares relativamente cortos y mandíbulas y maxilas fuertes, esclerozadas y dentadas. Las ninfas ingirieron más de un ítem alimentario, sugiriendo que se trata de una especie flexible en su alimentación. El ítem dominante en la dieta fue la MOPG, los signos de haber sido masticado indican hábitos trituradores. Se encontraron diferencias entre sitios para los ítems MOPF, invertebrados, algas y sedimento, pero no para MOPG. Se obtuvieron las correlaciones para cada eje del análisis MDS. Con el eje 1 se correlacionaron negativamente los sitios AP, LT, LI, C y M (Selva de Yungas y Pastizal de neblina) asociados a un mayor consumo de MOPF, en el lado positivo del eje se encontró el sitio P (Altos Andes) asociado a los ítems invertebrados y sedimento. Para el eje 2 se relacionaron positivamente IN (Pastizal neblina) y LR (Monte de Sierras y Bolsones) con la presencia de algas. Los resultados del análisis de amplitud de nicho revelaron diferencias en el uso de los recursos secundarios de la dieta en los sitios estudiados que puede deberse a la oferta ambiental en las ecorregiones consideradas. El GFT de C. tigrina es triturador/ recolector en Selva de Yungas y Pastizales de Neblina y triturador/ depredador en Altos Andes. La definición del GFT de C. tigrina y el establecimiento de su rol como procesador primario de materia orgánica representa un paso importante para futuros estudios de redes tróficas y otras metodologías basadas en los grupos funcionales.

Abstract: Dietary information gives insight into several ecological processes acting in lotic ecosystems. This work aimed: 1) to identify the dietary habits of Claudioperla tigrina immature stages along a wide altitudinal as well as latitudinal gradient in North Argentina; 2) to define the functional feeding group (FFG) of C. tigrina; 3) to evaluate differences in diet in the studied sites. Studied nymphs were collected from localities widely scattered in Northwestern Argentina and they fell into different developmental stages (four size classes). The ingested material was extracted from the foregut and midgut by using thorax ventral dissection. Dietary profiles were analyzed through the estimation of parameters associated with a Dirichletmultinomial distribution. ANOVA's were performed for each food item using sites as factor. Multidimensional Scaling was used to identify sites with similar dietary profiles. An analysis of food-niche breadth was also performed to evaluate the degree of dietary diversification for the resources consumed in each site. Mouthparts are similar across the different size classes, excepting the increasing sclerotization recorded with age. Mouthparts retained most of the typical chewing groundplan, showing relatively short labial and maxillar palps, and strong, sclerotized and denticulated mandibles and maxillae. Our results pointed out that the nymphs of C. tigrina always ingest two or more food items (CPOM, FPOM, invertebrates and algae), suggesting thus a flexible diet. The diet changed in relation to body size, while finer particles were consumed in the early stages, larger particles were ingested in final stages. Coarse particulate organic matter was the dominant food item, with signals of shredding during ingestion. Differences between sites for FPOM, invertebrates, algae and sediment were detected, but not for MOPG. Correlations were obtained for the first two axis of the MDS analysis. Sites AP, LT, LI, C and M (Yungas Rainforest and Humid Grassland) were negatively correlated with the axis 1 which was associated with increased consumption of FPOM. On the positive side of the axis the site P (High Andes) is associated with a greater proportion of invertebrates and sediment. The sites IN (Humid Grassland) and LR (Argentine Northwest Monte and Thistle of the Prepuna) were located at the positive domain of axis 2 which is in turn associated with a greater count of algae in the dietary contents. We found significant differences in the quantity of secondary items, and this is likely related with the resources environmental availability. The FFG of Claudioperla tigrina is primarily shredder/collector-gatherer in Yungas Rainforest and Humid Grassland shredder/predator in High Andes. FFG classification of C. tigrina and the definition of their role for organic matter processing is an important step for future studies based on functional groups such as analysis of food webs. Rev. Biol. Trop. 65 (3): 1174-1184. Epub 2017 September 01.