RESUMO

Ecological processes that are behind distributions of species that inhabit isolated localities, complex disjunct distributions, remain poorly understood. Traditionally, vicariance and dispersion have been proposed as explanatory mechanisms that drive such distributions. However, to date, our understanding of the ecological processes driving evolution of ecological niches associated with disjunct distributions remains rudimentary. Here, we propose a framework to deconstruct drivers of such distribution using World's most widespread freshwater fish Galaxias maculatus as a model and integrating marine and freshwater environments where its life cycle may occur. Specifically, we assessed ecological and historical factors (Gondwanan vicariance, marine dispersion) and potential dispersion (niche-tracking) that explain its distribution in the Southern Hemisphere. Estimated distribution was consistent with previously reported distribution and mainly driven by temperature and topography in freshwater environments and by primary productivity and nitrate in marine environments. Niche dynamics of G. maculatus provided evidence of synergy between vicariance and marine dispersion as explanatory mechanisms of its disjunct distribution, suggesting that its ecological niche was conserved since approximately 30 Ma ago. This integrated assessment of ecological niche in marine and freshwater environments serves as a generic framework that may be applied to understand processes underpinning complex distributions of diadromous species.

Los procesos ecológicos que subyacen a las distribuciones de especies que habitan en localidades aisladas, distribuciones disjuntas complejas, siguen siendo poco conocidos. Tradicionalmente, se han propuesto la dispersión y la vicarianza como mecanismos explicativos de tales distribuciones. Sin embargo, hasta la fecha, nuestra comprensión de los procesos ecológicos que impulsan la evolución de los nichos ecológicos de distribuciones disjuntas sigue siendo rudimentaria. Aquí proponemos un marco para de­construir los factores que impulsan dicha distribución, utilizando como modelo el pez de agua dulce con distribución más extendida del mundo, Galaxias maculatus, e integrando los entornos marinos y dulceacuícolas en los que se desarrolla su ciclo vital. En concreto, evaluamos los factores ecológicos e históricos (vicarianza gondwánica, dispersión marina) que explican su distribución en el hemisferio sur. La distribución estimada coincide con la descrita anteriormente para la especie y está determinada principalmente por la temperatura y la topografía en ambientes dulceacuícolas, y la productividad primaria y el nitrato en ambientes marinos. La dinámica de nicho de G. maculatus aportó pruebas de la sinergia entre vicarianza y dispersión marina como mecanismos explicativos de su distribución disjunta, lo que sugiere que su nicho ecológico se conservó desde hace aproximadamente 30 Ma. Esta evaluación integrada del nicho ecológico en ambientes marinos y dulceacuícolas puede aplicarse para comprender los procesos que subyacen a las distribuciones complejas de especies diádromas.

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Galaxias maculatus aquaculture objectives is to produce millions of eggs. Wild females are small (2 g), have quick sexual maturity and low mean fecundity (500 eggs/female), requiring larger fishes with higher fecundity. This study aim is to evaluate experimentally the effect of the levels of protein, lipid and dietary energy on weight increases in adults. Five independent experiments were performed at different sequential time periods at the UCT hatchery, Chile. Specimens were obtained from a) Crystalline sea return specimen catches in the Tolten estuary (4 -6 cm, 0.3-0.4 g.). b) Hatchery cultured fish. Fish were fed by hand ad libitum. In experiments 1 to 4, pelleted diets were prepared with 3 to 5 levels of protein (treatments 27 up to 57%), crumble size, three 100 L fibre ponds replicates. In experiment 5 the effect of two lipid levels (8 and 21%) was evaluated with commercial extruded Salmon Nutra Starter isoproteic crumble 1 diet at 63%, replicated in 4 ponds. The results show: A tendency to increased weight in all sizes with an increased protein level in the pelleted diet.A maximal adult growth is obtained with a diet containing a minimum of 37% crude protein, with 40% the optimal value. A higher % protein in the diet or growth in weight lower feed conversion ratio. The feed conversion ratio in the extruded diet reaches up to 0.5 and in the pelleted vary from 0.7 to 1.5. Fish 0.6 g fed with 63% protein, extruded commercial diet with two different lipid levels (8 and 21%, 20.40 and 23.84 MJ kg-1, PE/TE 0.62 and 0.71) increased weight the first month 67 and 105% each. It has been established that high-energy diets with optimal levels of protein and lipid are a good short-term solution to obtain G. maculatus of higher weight.

O objetivo da aquicultura de Galaxias maculatus é produzir milhões de ovos. As fêmeas selvagens são pequenas (2 g) e têm maturidade sexual rápida e fecundidade média baixa (500 ovos/fêmea), necessitando de peixes maiores e com fecundidade superior. O objetivo deste estudo é avaliar experimentalmente o efeito dos níveis de proteínas, lipídios e energia da dieta sobre o aumento de peso em adultos. Cinco experimentos independentes foram realizados em diferentes períodos sequenciais de tempo no incubatório UCT, Chile. Os espécimes foram obtidos a partir de: a) capturas de espécimes de retorno do mar cristalino no estuário de Tolten (4-6 cm, 0,3-0,4 g); b) peixes de cultura em incubatório. Os peixes foram alimentados à mão ad libitum. Nos experimentos de 1 a 4, dietas peletizadas foram preparadas com três a cinco níveis de proteína (tratamentos 27 a 57%), tamanho do crumble, três repetições de tanques de fibra de 100 L. No experimento 5, o efeito de dois níveis de lipídios (8 e 21%) foi avaliado com dieta comercial isoproteica crumble 1 de Salmon Nutra Starter extrusada a 63%, replicada em quatro tanques. Os resultados mostram: uma tendência ao aumento de peso em todos os tamanhos, com um aumento do nível de proteína na dieta peletizada; um crescimento adulto máximo com uma dieta contendo um mínimo de 37% de proteína bruta, com 40% do valor ideal; uma porcentagem maior de proteína na dieta ou crescimento em peso com menor taxa de conversão alimentar. A taxa de conversão alimentar na dieta extrusada chega a 0,5, e na peletizada varia de 0,7 a 1,5. Peixes de 0,6 g alimentados com 63% de proteína e dieta comercial extrusada com dois níveis lipídicos diferentes (8 e 21%; 20,40 e 23,84 MJ kg-1; PE / TE 0,62 e 0,71) aumentaram de peso no primeiro mês em 67 e 105% cada, respectivamente. Foi estabelecido que dietas de alta energia com níveis ótimos de proteínas e lipídios são uma boa solução de curto prazo para obter G. maculatus de peso mais alto.

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Abstract Galaxias maculatus aquaculture objectives is to produce millions of eggs. Wild females are small (2 g), have quick sexual maturity and low mean fecundity (500 eggs/female), requiring larger fishes with higher fecundity. This study aim is to evaluate experimentally the effect of the levels of protein, lipid and dietary energy on weight increases in adults. Five independent experiments were performed at different sequential time periods at the UCT hatchery, Chile. Specimens were obtained from a) Crystalline sea return specimen catches in the Tolten estuary (4 -6 cm, 0.3-0.4 g.). b) Hatchery cultured fish. Fish were fed by hand ad libitum. In experiments 1 to 4, pelleted diets were prepared with 3 to 5 levels of protein (treatments 27 up to 57%), crumble size, three 100 L fibre ponds replicates. In experiment 5 the effect of two lipid levels (8 and 21%) was evaluated with commercial extruded Salmon Nutra Starter isoproteic crumble 1 diet at 63%, replicated in 4 ponds. The results show: A tendency to increased weight in all sizes with an increased protein level in the pelleted diet.A maximal adult growth is obtained with a diet containing a minimum of 37% crude protein, with 40% the optimal value. A higher % protein in the diet or growth in weight lower feed conversion ratio. The feed conversion ratio in the extruded diet reaches up to 0.5 and in the pelleted vary from 0.7 to 1.5. Fish 0.6 g fed with 63% protein, extruded commercial diet with two different lipid levels (8 and 21%, 20.40 and 23.84 MJ kg-1, PE/TE 0.62 and 0.71) increased weight the first month 67 and 105% each. It has been established that high-energy diets with optimal levels of protein and lipid are a good short-term solution to obtain G. maculatus of higher weight.

Resumo O objetivo da aquicultura de Galaxias maculatus é produzir milhões de ovos. As fêmeas selvagens são pequenas (2 g) e têm maturidade sexual rápida e fecundidade média baixa (500 ovos/fêmea), necessitando de peixes maiores e com fecundidade superior. O objetivo deste estudo é avaliar experimentalmente o efeito dos níveis de proteínas, lipídios e energia da dieta sobre o aumento de peso em adultos. Cinco experimentos independentes foram realizados em diferentes períodos sequenciais de tempo no incubatório UCT, Chile. Os espécimes foram obtidos a partir de: a) capturas de espécimes de retorno do mar cristalino no estuário de Tolten (4-6 cm, 0,3-0,4 g); b) peixes de cultura em incubatório. Os peixes foram alimentados à mão ad libitum. Nos experimentos de 1 a 4, dietas peletizadas foram preparadas com três a cinco níveis de proteína (tratamentos 27 a 57%), tamanho do crumble, três repetições de tanques de fibra de 100 L. No experimento 5, o efeito de dois níveis de lipídios (8 e 21%) foi avaliado com dieta comercial isoproteica crumble 1 de Salmon Nutra Starter extrusada a 63%, replicada em quatro tanques. Os resultados mostram: uma tendência ao aumento de peso em todos os tamanhos, com um aumento do nível de proteína na dieta peletizada; um crescimento adulto máximo com uma dieta contendo um mínimo de 37% de proteína bruta, com 40% do valor ideal; uma porcentagem maior de proteína na dieta ou crescimento em peso com menor taxa de conversão alimentar. A taxa de conversão alimentar na dieta extrusada chega a 0,5, e na peletizada varia de 0,7 a 1,5. Peixes de 0,6 g alimentados com 63% de proteína e dieta comercial extrusada com dois níveis lipídicos diferentes (8 e 21%; 20,40 e 23,84 MJ kg-1; PE / TE 0,62 e 0,71) aumentaram de peso no primeiro mês em 67 e 105% cada, respectivamente. Foi estabelecido que dietas de alta energia com níveis ótimos de proteínas e lipídios são uma boa solução de curto prazo para obter G. maculatus de peso mais alto.

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Galaxias maculatus aquaculture objectives is to produce millions of eggs. Wild females are small (2 g), have quick sexual maturity and low mean fecundity (500 eggs/female), requiring larger fishes with higher fecundity. This study aim is to evaluate experimentally the effect of the levels of protein, lipid and dietary energy on weight increases in adults. Five independent experiments were performed at different sequential time periods at the UCT hatchery, Chile. Specimens were obtained from a) Crystalline sea return specimen catches in the Tolten estuary (4 -6 cm, 0.3-0.4 g.). b) Hatchery cultured fish. Fish were fed by hand ad libitum. In experiments 1 to 4, pelleted diets were prepared with 3 to 5 levels of protein (treatments 27 up to 57%), crumble size, three 100 L fibre ponds replicates. In experiment 5 the effect of two lipid levels (8 and 21%) was evaluated with commercial extruded Salmon Nutra Starter isoproteic crumble 1 diet at 63%, replicated in 4 ponds. The results show: A tendency to increased weight in all sizes with an increased protein level in the pelleted diet.A maximal adult growth is obtained with a diet containing a minimum of 37% crude protein, with 40% the optimal value. A higher % protein in the diet or growth in weight lower feed conversion ratio. The feed conversion ratio in the extruded diet reaches up to 0.5 and in the pelleted vary from 0.7 to 1.5. Fish 0.6 g fed with 63% protein, extruded commercial diet with two different lipid levels (8 and 21%, 20.40 and 23.84 MJ kg-1, PE/TE 0.62 and 0.71) increased weight the first month 67 and 105% each. It has been established that high-energy diets with optimal levels of protein and lipid are a good short-term solution to obtain G. maculatus of higher weight.(AU)

O objetivo da aquicultura de Galaxias maculatus é produzir milhões de ovos. As fêmeas selvagens são pequenas (2 g) e têm maturidade sexual rápida e fecundidade média baixa (500 ovos/fêmea), necessitando de peixes maiores e com fecundidade superior. O objetivo deste estudo é avaliar experimentalmente o efeito dos níveis de proteínas, lipídios e energia da dieta sobre o aumento de peso em adultos. Cinco experimentos independentes foram realizados em diferentes períodos sequenciais de tempo no incubatório UCT, Chile. Os espécimes foram obtidos a partir de: a) capturas de espécimes de retorno do mar cristalino no estuário de Tolten (4-6 cm, 0,3-0,4 g); b) peixes de cultura em incubatório. Os peixes foram alimentados à mão ad libitum. Nos experimentos de 1 a 4, dietas peletizadas foram preparadas com três a cinco níveis de proteína (tratamentos 27 a 57%), tamanho do crumble, três repetições de tanques de fibra de 100 L. No experimento 5, o efeito de dois níveis de lipídios (8 e 21%) foi avaliado com dieta comercial isoproteica crumble 1 de Salmon Nutra Starter extrusada a 63%, replicada em quatro tanques. Os resultados mostram: uma tendência ao aumento de peso em todos os tamanhos, com um aumento do nível de proteína na dieta peletizada; um crescimento adulto máximo com uma dieta contendo um mínimo de 37% de proteína bruta, com 40% do valor ideal; uma porcentagem maior de proteína na dieta ou crescimento em peso com menor taxa de conversão alimentar. A taxa de conversão alimentar na dieta extrusada chega a 0,5, e na peletizada varia de 0,7 a 1,5. Peixes de 0,6 g alimentados com 63% de proteína e dieta comercial extrusada com dois níveis lipídicos diferentes (8 e 21%; 20,40 e 23,84 MJ kg-1; PE / TE 0,62 e 0,71) aumentaram de peso no primeiro mês em 67 e 105% cada, respectivamente. Foi estabelecido que dietas de alta energia com níveis ótimos de proteínas e lipídios são uma boa solução de curto prazo para obter G. maculatus de peso mais alto.(AU)

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Abstract Galaxias maculatus aquaculture objectives is to produce millions of eggs. Wild females are small (2 g), have quick sexual maturity and low mean fecundity (500 eggs/female), requiring larger fishes with higher fecundity. This study aim is to evaluate experimentally the effect of the levels of protein, lipid and dietary energy on weight increases in adults. Five independent experiments were performed at different sequential time periods at the UCT hatchery, Chile. Specimens were obtained from a) Crystalline sea return specimen catches in the Tolten estuary (4 -6 cm, 0.3-0.4 g.). b) Hatchery cultured fish. Fish were fed by hand ad libitum. In experiments 1 to 4, pelleted diets were prepared with 3 to 5 levels of protein (treatments 27 up to 57%), crumble size, three 100 L fibre ponds replicates. In experiment 5 the effect of two lipid levels (8 and 21%) was evaluated with commercial extruded Salmon Nutra Starter isoproteic crumble 1 diet at 63%, replicated in 4 ponds. The results show: A tendency to increased weight in all sizes with an increased protein level in the pelleted diet.A maximal adult growth is obtained with a diet containing a minimum of 37% crude protein, with 40% the optimal value. A higher % protein in the diet or growth in weight lower feed conversion ratio. The feed conversion ratio in the extruded diet reaches up to 0.5 and in the pelleted vary from 0.7 to 1.5. Fish 0.6 g fed with 63% protein, extruded commercial diet with two different lipid levels (8 and 21%, 20.40 and 23.84 MJ kg-1, PE/TE 0.62 and 0.71) increased weight the first month 67 and 105% each. It has been established that high-energy diets with optimal levels of protein and lipid are a good short-term solution to obtain G. maculatus of higher weight.

Resumo O objetivo da aquicultura de Galaxias maculatus é produzir milhões de ovos. As fêmeas selvagens são pequenas (2 g) e têm maturidade sexual rápida e fecundidade média baixa (500 ovos/fêmea), necessitando de peixes maiores e com fecundidade superior. O objetivo deste estudo é avaliar experimentalmente o efeito dos níveis de proteínas, lipídios e energia da dieta sobre o aumento de peso em adultos. Cinco experimentos independentes foram realizados em diferentes períodos sequenciais de tempo no incubatório UCT, Chile. Os espécimes foram obtidos a partir de: a) capturas de espécimes de retorno do mar cristalino no estuário de Tolten (4-6 cm, 0,3-0,4 g); b) peixes de cultura em incubatório. Os peixes foram alimentados à mão ad libitum. Nos experimentos de 1 a 4, dietas peletizadas foram preparadas com três a cinco níveis de proteína (tratamentos 27 a 57%), tamanho do crumble, três repetições de tanques de fibra de 100 L. No experimento 5, o efeito de dois níveis de lipídios (8 e 21%) foi avaliado com dieta comercial isoproteica crumble 1 de Salmon Nutra Starter extrusada a 63%, replicada em quatro tanques. Os resultados mostram: uma tendência ao aumento de peso em todos os tamanhos, com um aumento do nível de proteína na dieta peletizada; um crescimento adulto máximo com uma dieta contendo um mínimo de 37% de proteína bruta, com 40% do valor ideal; uma porcentagem maior de proteína na dieta ou crescimento em peso com menor taxa de conversão alimentar. A taxa de conversão alimentar na dieta extrusada chega a 0,5, e na peletizada varia de 0,7 a 1,5. Peixes de 0,6 g alimentados com 63% de proteína e dieta comercial extrusada com dois níveis lipídicos diferentes (8 e 21%; 20,40 e 23,84 MJ kg-1; PE / TE 0,62 e 0,71) aumentaram de peso no primeiro mês em 67 e 105% cada, respectivamente. Foi estabelecido que dietas de alta energia com níveis ótimos de proteínas e lipídios são uma boa solução de curto prazo para obter G. maculatus de peso mais alto.

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Galaxias maculatus (Jenyns, 1842) is a widespread freshwater fish and an important component of the economically important whitebait fisheries across the Southern Hemisphere. We report a new myxosporean parasite (Cnidaria: Myxozoa) infecting the kidney of G. maculatus from northwestern Patagonia (Argentina). Ortholinea lauquen sp. nov. was characterized using myxospore morphology, morphometrics and small subunit rDNA (ssrDNA) sequence data. Our ssrDNA phylogenetic analyses showed that O. lauquen sp. nov. is a member of the oligochaete-freshwater urinary tract clade and basal to a clade containing 4 different spore morphotypes (Chloromyxum, Myxidium, Zschokkella, Hoferellus). We explored host-parasite relationships at the macro- and microscale by analyzing the distribution, tissue tropism and pathology of O. lauquen sp. nov. Prevalence was relatively low (7%) by microscopy, but PCR detection revealed hidden levels of infection (49%), with the highest detection in lakes Morenito and Moreno (63-90%, Río Negro Province). The only locality negative by both microscopy and PCR was the Caleufu River (Neuquén Province), suggesting differences in fish life history traits (landlocked vs. potamodromous) or preference of the putative obligate invertebrate host for lentic habitats. O. lauquen sp. nov. sporulates in the renal tubules and occasionally in the glomerular space. The plasmodia frequently occluded the tubule lumina, and cellular necrosis and disintegration of the epithelium were observed. O. lauquen sp. nov. could represent a potential threat to G. maculatus culture under intensive farming conditions.

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Helminth infections within tissues tend to be subjected to a host response that can include encapsulation and melanization to isolate the parasite. The effectiveness of this response depends on the host species. During a survey of parasites of the native fish, Galaxias maculatus, we found conspicuous, strongly melanized exterior cysts located in the caudal peduncle of the fish. Dissection of these cysts exposed larval nematodes whose morphometrical features allowed their identification as Eustrongylides sp. Species of this genus are distributed worldwide. Galaxias maculatus was previously reported as second intermediate host to Eustrongylides sp. larvae, and the aquatic bird Podiceps major was cited as definitive host of Eustrongylides tubifex in Andean Patagonian lakes. The site of infection in the fish, and the host's response are unique among infections by larvae of Eustrongylides sp. in fishes, so the objective of this study was to describe the histological injury caused by larvae of the genus Eustrongylides parasitizing G. maculatus. Samples of fish were taken near the shore of Gutiérrez lake, in northwestern Patagonia. Some larval morphometric features were described to confirm the identity of larvae to generic level. Histopathological analysis (tissues sectioned at 5-7 µm, stained with Hematoxylin and Eosin, and Masson's Trichrome) of the caudal peduncle revealed almost complete disappearance of the epaxial musculature due to compressive atrophy and a chronic inflammatory response, associated mainly with a dense fibrotic capsule and an intense melanic deposit. This is the first description of the histopathology of an external cyst caused by Eustrongylides sp. larvae in fishes.

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This study was conducted to analyze at histopathological level, lesions produced by Acanthostomoides apophalliformis in the native fish Galaxias maculatus, and relate them to quantitative results on parasite- induced fish mortality, in Lake Moreno, Southern, Argentina. Absence in most lesions of inflammatory reaction, unaltered hepatic parenchyma at a short distance from the foci of the lesions and viable appearance of parasites, all suggest a good reciprocal adaptation.. This hypothesis is reinforced by data showing the absence of A. apophalliformis induced mortality in the fish population.(AU)

Este estudo foi conduzido para analisar ao nível histopatológico, lesões produzidas por Acanthostomoides apophalliformis no peixe nativo Galaxias maculatus, e relacioná-las com os resultados do mortalidade induzida por parasitas na população dessa espécie, no lago Moreno, Parque Nacional Nahuel Huapi, Argentina. A ausência de inflamação na maioria das lesões, o fígado sem alterações em uma distância curta do foco das lesões e a aparência viável dos parasitas, sugerem uma boa relação parasita-hospedeiro. Esta hipótese é reforçada pelos dados que mostram a ausência de mortalidade induzida por A. apophalliformis na população dos peixes.(AU)

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